Вспомните фотографию четырех пар хромосом в клетке дрозофилы (см. рис. 2, в). Одна пара представлена двумя палочковидными хромосомами среднего размера, две пары длинных хромосом обычно имеют форму римской цифры V и одна пара представлена маленькими точкообразными хромосомами.
Таков типичный вид хромосом в женской клетке. На рис. 33 это перерисовано для сопоставления с хромосомами мужской клетки (справа). Различия их очевидны. Вместо двух палочковидных хромосом у самца имеется только одна; хромосома-партнер заменена хромосомой другого вида, несколько напоминающей посох пастуха. Палочковидная хромосома обозначается буквой X, ее партнер - крючок - Y. Каждая самка дрозофилы снабжена двумя X-хромосомами, каждый самец несет одну X- и одну Y-хромосому. Эти хромосомы называются поэтому половыми хромосомами. Остальные три пары хромосом, одинаковые по виду у обоих полов, носят название "аутосом".
Рис. 33. Хромосомы самки и самца дрозофилы
На рис. 34 схематично показано, как происходит определение пола у дрозофилы. В ряду I вы вновь узнаете наборы хромосом у обоих родителей. Когда образуются гаметы, половые хромосомы ведут себя подобно любым другим хромосомам (см. гл. 3), оба члена одной пары отделяются и переходят в противоположные гаметы.
Рис. 34. Определение пола у дрозофилы
В результате все яйца получают по одной X-хромосоме, тогда как сперматозоиды распадаются на два типа: половина из них несет X-, а половина - Y-хромосому. В дополнение к этому каждая гамета содержит по одной хромосоме от каждой пары аутосом (см. рис. 34, II). При спаривании самки в ее теле в особом пузыре, открывающемся протоком, через который яйца самки выводятся наружу, образуется большой запас сперматозоидов. При каждой откладке яйца самка выпускает из этого запаса некоторое число запасенных сперматозоидов и один из них оплодотворяет яйцо.
Надо считать делом чистой случайности, будет ли сперматозоид, оплодотворяющий данное яйцо, принадлежать к группе сперматозоидов, несущих X- или Y- хромосому. Так как обе группы одинаково велики, около половины яиц будет оплодотворено сперматозоидом, несущим X-хромосому, и из яйца разовьется самка, тогда как другая половина будет оплодотворена сперматозоидом с Y-хромосомой и из такого яйца разовьется самец (см. рис. 34, II).
X-Y-механизм определения пола, таким образом, гарантирует появление в каждом поколении примерно равного числа самцов и самок. Сходная картина обнаружена у многочисленных групп животных, а также у тех растений, например у ивы, у которых полы разделены. В частности, это известно для млекопитающих, включая и человека.
Женщина, подобно самке дрозофилы, несет две X-хромосомы во всех своих клетках; мужчина, подобно самцу дрозофилы, несет одну X- и одну Y-хромосому. В дополнение к этому клетки того и другого пола содержат по 22 пары аутосом. Когда образуются гаметы, члены каждой пары расходятся, и в итоге все яйцеклетки человека содержат 22 аутосомы и одну X-хромосому, а сперматозоиды получаются двух типов: половина из них несет X-хромосому, а половина - Y, в дополнение к 22 аутосомам.
Определение пола у человека идет по схеме, приведенной на данной странице. В этом механизме имеются две важные черты.
Решающим фактором в определении пола у человека является сперматозоид. Яйцеклетка же нейтральна; разовьется из нее девочка или мальчик, зависит от того, будет ли она оплодотворена сперматозоидом с X- или Y-хромосомой.
Пол определяется в момент зачатия, после этого ничто не может изменить генетический пол ребенка. Если в женщине развивается зародыш женского пола, сколько бы она ни слушала военных маршей, сколько бы ни разглядывала картины, изображающие бравых атлетов, это не даст ей возможности произвести на свет мальчика.
Рис. 35. Разделение сперматозоидов, несущих X- и Y-хромосомы при помощи электрического тока
Отсюда следует, что для управления полом будущего ребенка необходимо воздействовать на сперматозоиды до момента оплодотворения. Были проделаны обещающие успех попытки разделить сперматозоиды, помещенные в особый раствор, электрическим током (рис. 35). Если пропускать ток через раствор со сперматозоидами кролика, то они начинают двигаться хвостом вперед к двум полюсам. Беря после этого сперматозоиды для искусственного осеменения, наблюдали, что сперматозоиды с положительного полюса давали больше самок, чем самцов, а сперматозоиды с отрицательного полюса - больше самцов, чем самок. По всей видимости, сперматозоиды с X-хромосомами были более склонны двигаться к положительному, а с Y-хромосомами - к отрицательному полюсу. В дальнейшем этот метод может пригодиться в искусственном осеменении коров, где практически крайне важно получать в потомстве больше телок по сравнению с бычками1. При естественном осеменении к вопросу надо подходить по-иному. Не выдержали проверки и критики работы, утверждавшие, что можно влиять на пол ребенка путем внесения в семенную жидкость тех или иных химических веществ. Весьма возможно, что в конце концов все же удастся разработать вполне успешный метод. Если так, то человечество либо сможет показать свою способность руководить природой, либо отсутствие прозорливости или сотрудничества приведет к попеременному численному преобладанию холостяков и старых дев.
1 (Автор книги, несомненно, знакома с основополагающими в этой области работами Н. Кольцова и В. Шредер (1933). Эти работы, к сожалению, не сделаны с такой убедительностью, чтобы их можно было уже сейчас рекомендовать для практического использования. - Прим. ред.)
Вывод о том, что два типа сперматозоидов человека отличаются друг от друга по своей активности в оплодотворении, можно сделать без всякого специального опыта, зная соотношение числа мальчиков и девочек при рождении. Так как это соотношение отражает расщепление половых хромосом в процессе мейоза, оно должно быть почти равным (1:1) в отсутствие каких-либо нарушений. Фактически же это отношение незначительно, но все же явно выше (в сторону мальчиков).
Первоначально предполагали, что это получается потому, что в период внутриутробного развития умирает больше девочек, чем мальчиков; однако легко доказать, что это не так. Выяснилось, что среди преждевременно родившихся младенцев и выкидышей имеется гораздо больше мальчиков, чем девочек. Отсюда следует, что уже в момент зачатия половое соотношение (т. е. отношение мальчиков и девочек) больше 1, а это значит, что по каким-то неизвестным причинам Y-несущие сперматозоиды обладают большими шансами оплодотворения яйцеклетки, чем сперматозоиды с X-хромосомами.
Необходимо строго различать определение пола от половой дифференцировки. Определение пола - это механизм, по которому распределяются хромосомы в согласии с первым законом Менделя. Половая дифференцировка - цепь процессов развития, в результате которых генетически обусловленный пол находит выражение в виде характерных структур, функций и систем поведения. Определение пола заканчивается при зачатии. Половая дифференцировка тянется на протяжении всего эмбрионального периода, детства и подросткового возраста. Различные нарушающие факторы, в особенности гормоны, могут приводить к отклонению дифференцировки от ее нормального течения, в итоге генетический пол не находит полного своего выражения и может даже приобретать некоторые черты противоположного пола.
Хорошо известны примеры этого рода у крупного рогатого скота. Если у коровы родятся близнецы не одного и того же пола, самец оказывается нормальным, а самка часто оказывается фримартином со строением половых органов, промежуточным между мужским и женским. Фримартин начинает жить как генетическая самка, но его половая дифференцировка отклоняется от нормального хода развития под влиянием мужских половых гормонов, выделяемых эмбрионом-близнецом и попадающих в развивающегося эмбриона-самку через эмбриональные кровеносные сосуды. Фримартины встречаются только у крупного рогатого скота; в частности, их не бывает у человека, где кровеносные сосуды близнецов-эмбрионов сливаются очень редко. Близнецовые девочки в паре с мальчиками в половом отношении нормальны и плодовиты, однако и у человека встречаются интерсексы, т. е. особи, которые нечетко принадлежат к тому или иному полу. Можно различать клинически разнообразные типы интерсексуальности, некоторые из них возникают по причине гормональных нарушений; совсем недавно обнаружены интерсексы, возникающие в связи с ненормальным строением хромосом. Бывает, что внешне похожие на мужчин интерсексы несут две X-хромосомы, подобно женщинам, а в дополнение еще одну Y-хромосому; иногда внешне похожие на женщин интерсексы несут лишь одну X-хромосому, подобно мужчине, но у них отсутствует Y-хромосома. Нетрудно представить, как возникают эти ненормальности в строении хромосом. Один путь изображен на рис. 36.
Рис. 36. Нерасхождение
В одной из клеток человека, из которой образуются гаметы, половые хромосомы могут при мейозе не разойтись. В результате обе из них попадают в одну и ту же клетку и дают начало двум сперматозоидам, которые в дополнение к нормальным 22 аутосомам оба несут по одной X- и одной Y-хромосоме. Два других сперматозоида не получат совсем X-хромосом и будут нести лишь аутосомы. Если один из этих ненормальных сперматозоидов оплодотворит нормальную клетку с X-хромосомой, зародыш будет нести две X-хромосомы плюс Y-хромосому (XXY) или только одну X-хромосому (X0). Эти ошибки в мейозе, носящие название нерасхождения1, обстоятельно изучены у низших организмов.
1 (Нерасхождение, по-видимому, вызывает и появление специального тина слабоумия - болезни Дауна. Больные несут три небольшие аутосомы вместо обычных двух. Таким образом, либо яйцеклетка, либо сперматозоид, давший начало больному, несли обе парные хромосомы этого типа. Новейшими методами подсчета хромосом у человека будут выявлены еще другие уродства, возникающие по причине нерасхождения хромосом, что приводит к ненормальному набору числа хромосом.)
У дрозофилы хорошо известны нарушения типа XXY и X0; недавно оба типа обнаружены у мыши. Забавно, что эти ненормальности в строении хромосомного аппарата по-разному проявляются в половом развитии людей, мышей и мух. Это показано в таблице ниже.
Как видно из этой таблицы, для определения пола у дрозофилы не имеет значения Y-хромосома, играющая столь большую роль в определении пола у человека и мыши. Самки с XXY-набором вполне нормальны и плодовиты, а X0-самцы нормальны во всех отношениях. Они дают большое количество нормально сформированной спермы. Единственным вкладом Y-хромосомы в физиологию пола (его определение) надо считать то, что в ней расположены гены, необходимые для обеспечения подвижности сперматозоидов.
Рис. 37. Определение пола у кур
У многих организмов, например у кузнечиков, Y-хромосома отсутствует совершенно, и пол целиком определяется ибо одной, либо двумя X-хромосомами. Априори нет оснований утверждать, почему самка обязательно должна содержать XX-хромосомы, а самец либо XY либо X0; может быть, самец будет содержать XX-хромосомы, а самки либо XY, либо X0. В самом деле, у многих групп животных выработался этот Последний тип определения пола, по которому самец имеет XX-хромосомы, а самка - XY или X0. Таково, в частности, положение у птиц. Рис. 37 дает схему определения пола у кур. Петух характеризуется XX-набором, и все его сперматозоиды несут по одной X-хромосоме. Курица обладает X0-набором и дает поровну два типа яиц; один без половой хромосомы и один, несущий одну X-хромосому. После оплодотворения первые развиваются в XY-курочек, а последние в XX-петушков.
Некоторые группы насекомых, например пчелы и осы, выработали совершенно иной тип определения пола. Яйца у этих видов способны развиваться партеногенетически (без участия сперматозоидов), т. е. без осеменения.
Если это происходит так, они превращаются в самцов, тогда как оплодотворенные яйца дают самок. Будет ли яйцо оплодотворено или нет, зависит от плодной самки, в организме которой в особом резервуаре хранится огромное число сперматозоидов, и по желанию самки они могут выпускаться. Этот тип определения пола не приводит к равному числу самцов и самок в потомстве; наоборот, соотношение полов в потомстве может варьировать от 100% самцов до 100% самок. Это свойство дает большие преимущества для медоносной пчелы с ее общественным образом жизни, в семье которой имеется одна матка, несколько сотен трутней и требуются тысячи рабочих пчел. Последние развиваются из оплодотворенных яиц и генетически представляют собой самок, но они недоразвиваются в половом отношении из-за недостаточности получаемого белкового питания.
Матка, трутни и рабочие пчелы выводятся в ячейках разного типа, и соотношение полов в улье регулируется рабочими пчелами, которые строят эти ячейки в желательных числовых соотношениях и управляют маткой во время ее передвижения по сотам для откладки яиц.
Вовсе не обязательно считать, что определение пола всегда идет путем генетического механизма. Доказательством этому служат многие цветковые растения, являющиеся гермафродитами, так как на одном растении имеются и мужские, и женские половые органы. Среди животных также имеются гермафродиты, как, например, земляные черви и улитки. У других организмов пол определяется внешними воздействиями. Так, устрицы при низкой температуре развиваются в самцов, при высокой - в самок, и одна и та же особь в разное время может быть либо самцом, либо самкой.