21. Бобы Иогансена

Cто лет назад Чарлз Дарвин в своей знаменитой книге "Происхождение видов" писал о происхождении домашних растений и животных следующее: "Мы не можем думать, что все сорта и породы возникли мгновенно и с самого начала оказались такими же совершенными и полезными, как сейчас; в действительности во многих случаях мы убеждаемся, что история их возникновения была способностью человека накапливать опыт. Ключ заключается в результате отбора: природа порождает последовательно вариации формы, человек суммирует их в определенном направлении, полезном для него". Во времена Дарвина и по крайней мере за 100 лет до него селекционеры успешно пользовались отбором при выведении пород как одним из основных методов. А еще до этого, как указывал Дарвин, широко практиковалась бессознательная селекция, так как человек отбирал для разведения своих лучших животных и брал для посева семена лучших растений. Однако селекция не всегда была одинаково успешна. Дарвин не мог этого объяснить и лишь ссылался на "большую или меньшую силу наследственности". Только с повторным открытием законов Менделя в 1900 г. это неопределенное положение заполнилось конкретным содержанием и смогло быть использовано для объяснения и рационализации селекции. человеком, подготовившим почву для этого, оказался датский ботаник В. Иогансен.

В серии экспериментов, хорошо известных каждому исследователю, занимавшемуся генетикой, Иогансен оценивал эффективность отбора на фасоли. Обычно признаком, по которому он вел отбор, был размер семян бобов. Из партии Зобов различной величины он взял самый большой и самый маленький (рис. 68, а, б, I) и посадил их (II).

Когда растения образовали бобы, он собрал урожай, промерил семена. Конечно, не следовало ожидать, что все бобы, выросшие на одном и том же растении, будут иметь одинаковые размеры; но, перемерив их все, Иогансен смог определить пределы вариации и их среднюю величину (см. рис. 68, III и IV). Предел вариаций представляет собой попросту разницу между самым большим и самым маленьким бобом.

Термин "средняя" требует некоторого пояснения. В повседневной жизни он обычно употребляется в таком же смысле, как "нормальный" или "обычный". В науке ему придают более точное значение, которое можно продемонстрировать следующим примером. Предположим, мать делит маленькую корзинку вишен среди четырех детей, давая каждому по горсти. Когда дети подсчитывали свои вишни, то раздался плач из-за несправедливого деления, так как у Джима и Энн оказалось по 5 вишен, у Мэри - 6, а у Джони - 8. Чтобы помирить детей, мать собирает все вишни вместе - всего 24 штуки - и делит их на 4 равные части по 6 в каждой. Теперь каждый ребенок имеет среднее количество, так как 6 представляет собой среднюю величину от 5; 5; 6 и 8. Таким же образом определяется и средняя величина семян бобов, например, путем суммирования размеров ста семян бобов и деления этой суммы на 100.

Теперь давайте вернемся к экспериментам Иогансена. На рис. 68, а показано, что происходит, когда отбор дает результаты, на рис. 68, б - когда отбор оказывается безрезультатным. В первом случае средняя величина собранных бобов зависела от размера боба, из которого выросло родительское растение: растения из крупных семян давали семена больше средней величины по сравнению с растениями, выросшими из мелких семян. Во втором случае на всех растениях семена дали одинаковую величину и одинаковый размах изменчивости независимо от того, произошли растения из крупных или мелких семян.

Рис. 68. Селекция фасоли на размеры семян

Когда же отбор эффективен и когда неэффективен? Этот важный вопрос был поставлен Иогансеном, и он сам на него ответил, один раз и навсегда. Чтобы точно сформулировать ответ, он ввел два термина, которые читателю уже знакомы: генотип и фенотип. Селекция, или отбор, эффективна в том случае, когда отбираемые индивиды отличаются друг от друга генотипически; фенотипические вариации не наследуются и не могут быть сохранены при помощи отбора. Его данные были исключительно пригодны для обоснования важного закона. Фасоль по природе является самоопыляющимся растением, и длительное самоопыление и самооплодотворение создает особи, гомозиготные по всем или почти по всем генам. Почему это происходит так, мы узнаем из следующей главы.

На данном этапе примем это положение как факт и рассмотрим выводы, которые мы можем сделать. Если A и a, B и b, C и c представляют собой три пары генов, то растение фасоли может быть любым из гомозиготных генотипов, подобных таким, как AAbbcc или aaBBcc, но не может быть гетерозиготным, вроде AABb и Cc. Когда на таком растении образуются гаметы; не происходит расщепления и все гаметы оказываются одинаковыми; так, например, растение с генотипом aaBBcc образует только гаметы генотипа aBc. При самооплодотворении две одинаковые гаметы сливаются, и все потомство будет иметь такой же генотип, как и родительское растение. То же самое относится и к остальным генам. Таким образом, все бобы-семена, возникшие на одном растении, имеют одинаковый генотип.

Такой же генотип имеют и все растения, развившиеся из этих бобов-семян, и все бобы-семена, сформировавшиеся на них. Этот процесс может продолжаться неопределенно долго, пока не образуются целые популяции, отдельные представители которых генотипически одинаковы. Иогансен назвал эти популяции "чистыми линиями". Чистые линии у организмов, размножающихся половым путем, эквивалентны клонам, возникающим асексуально, не половым путем, включая и однояйцевых близнецов. Подобно клонам и близнецам, их можно использовать для изучения степени влияния внешней среды на один и тот же генотип.

Вариация между бобами в пределах чистой линии полностью вызвана внешними воздействиями, т. е. различиями между растениями, стручками и положением внутри самого стручка. Когда внешние условия почти одинаковы, разница между бобами будет очень небольшой; когда же внешние условия существенно различаются, разница будет значительной. Однако независимо от того, какой окажется эта разница - большой или нет, - она только фенотипична и не передается по наследству.

Вариация между бобами различных чистых линий обусловлена различием не только во внешних условиях, но и в генах; в той мере, в какой она обусловлена различием генов, она и передается по наследству.

Теперь мы можем вернуться к экспериментам Иогансена. В чем же, мы можем спросить, заключается разница между экспериментами, представленными на рис. 68, а и б? Ответ теперь очевиден. На рис, 68, б родительские бобы принадлежали к одной и той же чистой линии; они различались только фенотипически, и их потомство "вернулось" (как говорили до Менделя) к средним размерам этой линии. На рис. 68, а родительские бобы различались генотипически; они принадлежали к различным чистым линиям, и таким же оказалось их потомство. Дальнейшая селекция оказалась невозможной, так как оставшаяся вариация в пределах каждой линии была опять только фенотипической.

Продажные бобы обычно принадлежат ко многим различным чистым линиям. Каждая линия имеет собственный размах вариации, и эти размахи могут "перекрывать" друг друга, как, например, на рис. 68, а, где четвертый и пятый бобы крупной линии равны по величине первому и второму бобам мелкой линии. В результате "массовой селекции", т. е. отбора всех бобов, больших определенной величины, будут отобраны не только генотипически крупные бобы из лучших чистых линий, но также и фенотипически крупные экземпляры из худших линий.

В итоге этот вид селекции также приведет к отбору лучших чистых линий, но это будет сделано гораздо более медленно по сравнению с "индивидуальной селекцией", разработанной Иогансеном. Однако этот вид индивидуальной селекции может выполняться только самооплодотворяющимися организмами. У перекрестно оплодотворяющихся организмов, а именно у всех домашних животных и многих домашних растений, селекция осложняется неизбежным расщеплением и рекомбинацией генов среди отобранных родительских экземпляров. С другой стороны, длительная перетасовка генов поставляет для отбора постоянно обновляющийся источник новых генотипических вариаций.

Эксперименты Иогансена четко выявляют основную проблему, стоящую перед специалистом, желающим улучшить породу путем селекции: как различить генотипические, передающиеся по наследству, и фенотипические, не передающиеся по наследству, вариации? Проблема осложняется тем, что большинство важных сельскохозяйственных признаков по существу являются количественными, например: число яиц в год, урожай зерна в центнерах с гектара, а не качественными (наличие или отсутствие рогов, белая или черная окраска). Эти количественные признаки легко изменяются под воздействием внешних условий, и даже генотипически очень сходные индивиды образуют связанные переходами ряды различных фенотипов. С точки зрения генетики количественные признаки определяются большим числом генов со сходным, но индивидуально малым эффектом, последние также при формировании различных комбинаций образуют связанные переходами ряды фенотипов. Часто очень трудно решить, возник ли желаемый фенотип в результате действия хороших генов или же хорошего ведения хозяйства; однако от правильности решения зависят как успех, так и неудача селекции.

В сельскохозяйственных исследованиях аргументация ведется в обратном порядке, и эта эффективность процесса отбора служит мерой "наследуемости" подлежащего отбору признака. У крупного рогатого скота, например, легче вести селекцию на высокую жирность молока, чем на величину удоя, так как селекция на жирность в гораздо меньшей степени зависит от влияния внешней среды, чем селекция на общий объем удоя. В датских молочных контрольных союзах, в которых браковали всех низкопродуктивных коров, средний показатель жирномолочности неуклонно возрастал с 1905 по 1945 г., в то время как удой резко снижался вследствие недокорма во время двух мировых войн. Это указывает на то, что генотип играет большую роль в определении степени жирномолочности, чем удоя в целом, - вывод, к которому мы пришли на основании сопоставления продуктивности близкородственных коров.

В исследованиях по селекции животных, так же как и по генетике человека (см. гл. 17), сравнения родственников различных степеней, включая однояйцевых и двуяйцевых близнецов рогатого скота, используются для оценки относительного влияния наследственности и внешней среды на хозяйственно важные признаки.

В отличие от исследователя генетики человека генетик-животновод имеет более широкую возможность выбирать среду для его подопытных животных, и это делает его выводы более надежными. Наиболее точное представление о генетической ценности животного можно получить по его потомству, и испытание по потомству играет очень важную роль в современном племенном животноводстве. Это почти обязательно в тех случаях, когда селекционируемые особи сами не несут признаков, по которым идет отбор, как, например, при отборе бычков на молочной ферме с целью поднятия молочной продуктивности стада. Хотя родословная быка может давать некоторые указания о наличии у него генов молочной продуктивности, наиболее точные данные получают по продуктивности его дочерей, содержащихся в определенных, точно стандартизированных условиях. Так как эти коровы-дочери содержатся на разных фермах с различными методами ведения хозяйства, продуктивность коров одного возраста с испытуемыми на соответствующих фермах используется в качестве стандартной группы для сопоставления. Отбор быков для искусственного обсеменения влияет на очень большое число потомков, поэтому оценка по потомству приобретает в этом случае серьезное значение. Даже у перекрестно оплодотворяющихся видов селекция в пределах определенной группы ограничена общим количеством генов. У одного отродья могут отсутствовать желательные гены, имеющиеся у другого, или у него желательный ген может оказаться столь тесно сцепленным с нежелательным геном, что разделить их оказывается практически невозможно. Эту трудность можно преодолеть посредством кроссбридинга (перекрестного скрещивания), часто называемого гибридизацией. Кроссбридинг, соединяя гены из двух источников, не только расширяет возможности отбора, но может также давать новые типы, сочетающие в себе желаемые качества многих вариантов. Так, зимостойкость одного сорта пшеницы была успешно скомбинирована с высокой урожайностью другого сорта, или же устойчивость к различным болезням и вредителям была скомбинирована в одном сорте бобов.

Кроссбридинг играл важную роль в выведении современных пород скота и сейчас широко используется для создания новых пород; но когда порода уже выведена и проявила свои высокие качества, ее чистота должна охраняться от дальнейшей гибридизации. Гибридизация в очень узком смысле является основой крупнейших практических достижений современной генетики.