Великий синтез

"Как связать эволюцию с генетикой, как ввести наши современные генетические представления и понятия в круг тех идей, которые охватывают эту основную биологическую проблему? Можно ли подойти к вопросам изменчивости, борьбы за существование, отбора - словом, дарвинизма, исходя не из тех совершенно бесформенных, расплывчатых, неопределенных воззрений на наследственность, которые только и существовали во времена Дарвина и его непосредственных преемников, а из твердых законов генетики?"

Так сформулировал один ученый совместную задачу, стоящую перед генетикой и эволюционным учением. Впрочем, эта задача была ясна в те времена уже многим, и вряд ли стоило бы полностью цитировать, если бы дело сводилось только к постановке задачи. Все дело в том, что ученый, написавший эти слова, не только поставил задачу, но и решил ее, причем необычайно ясно и убедительно.

Статья, о которой пойдет речь, была напечатана в 1926 году. Автором ее был один из интереснейших русских ученых нашего века - Сергей Сергеевич Четвериков. Четвериковы вообще принадлежат к числу талантливых русских семей. Отец Сергея Сергеевича был зачинателем тонкорунного овцеводства в России, брат - Николай Сергеевич, ныне здравствующий, - крупный математик, племянник Константин - один из известнейших кинооператоров. Родом Четвериковы из Иваново-Вознесенска. Оттуда же происходят и их близкие родственники Алексеевы, тоже давшие немало талантливых людей. Наиболее выдающийся из них - Константин Сергеевич Алексеев, более известный под псевдонимом Станиславский. А через Алексеевых Четвериковы связаны родственными узами с Кольцовыми (о Николае Константиновиче Кольцове нам много придется говорить в одной из последующих глав) и с Алехиными (в том числе с самым блестящим из шахматистов - Александром Александровичем Алехиным). Да, немало талантливых людей рождает русская земля!

Сергей Сергеевич был весьма разносторонним человеком. Свою научную деятельность он начинал в качестве зоолога. Он был крупнейшим специалистом по бабочкам, любовь к которым сохранил в течение всей жизни. А когда после окончания гражданской войны до русских ученых дошли сведения об успехах, которых достигли Морган и его сотрудники в опытах на дрозофиле, Сергей Сергеевич был первым, кто начал работы с этим замечательным объектом. Уже в 1921 году он организовал кружок под экзотическим названием "Дрозсоор", занявшийся изучением того, что сделано на дрозофиле, и обсуждением собственных работ. ("Дрозсоор" следует расшифровать как совместное орание о дрозофиле.) Сергей Сергеевич работал в те годы в Институте экспериментальной биологии в Москве и на Звенигородской биостанции. Кроме того, в Московском университете он читал своеобразнейший курс экспериментальной систематики, где, помимо прочего, студенты впервые знакомились с основами генетики и биометрики. Не преувеличивая, можно сказать, что все советские дрозофильные генетики были в той или иной степени учениками Четверикова.

Свою замечательную статью "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", так прославившую его имя, Четвериков написал, уже будучи опытным исследователем. В 1926 году ему исполнилось 46 лет. Статья напечатана в двух номерах "Журнала экспериментальной биологии". Год спустя он доложил ее основные положения на V Международном генетическом конгрессе в Берлине. Доклад Четверикова явился одной из двух сенсаций этого конгресса. (О второй мы расскажем несколько позже.) Когда он закончил, долго не смолкала овация. Еще бы, генетики услышали о том, чего ждали столько лет. Крупнейший английский ученый Холден бросился к трибуне, заключил докладчика в свои неуклюжие объятия и горячо расцеловал. То же вслед за ним сделали Герман Меллер - один из "четырех разбойников", и Рональд Фишер - создатель современной биометрики...

В своей работе Четвериков рассмотрел три основных вопроса: возникновение мутаций в природных условиях, судьбу мутаций в условиях свободного скрещивания и значение отбора при этих условиях.

Вопрос о мутациях был тогда трудным вопросом. Никто не изучал мутаций в природных условиях, никто не умел вызывать мутации искусственно. Проанализировав имевшиеся данные, Четвериков делает уверенный вывод: мутации закономерно возникают в природных условиях, причем не бэтсоновские "отсутствия", а самые настоящие мутации. Он утверждает: искусственное изменение генов, возможно, и является задачей ближайшего будущего.

Ко времени его берлинского доклада оба эти положения уже были подтверждены. Сотрудниками и учениками Четверикова была начата широкая работа по генетическому исследованию природных популяций дрозофилы, уже давшая ко времени конгресса первые результаты. Что же касается искусственного вызывания мутаций, то на том же V Международном генетическом конгрессе Герман Меллер сделал сообщение, что ему удалось вызвать у дрозофилы большое число мутаций с помощью рентгеновых лучей.

Мы уже говорили о работе Харди. Он рассматривал условия генетического равновесия в природном сообществе в отсутствии мутаций и естественного отбора. Четвериков значительно развил его теорию, введя в нее учет обоих факторов: возникновение мутаций и естественный отбор. К каким же выводам пришел Четвериков? В его статье все выводы основаны на точных математических расчетах. Для нас же достаточно будет пояснить их на примерах.

Вернемся к белым воронам. Представим себе, что популяция ворон, населяющих целый континент, состоит из миллиона свободно скрещивающихся особей и что среди них есть одна ворона, имеющая в скрытом виде (в гетерозиготном состоянии) ген белой окраски. Из поколения в поколение такая ворона будет вступать в брак с черной и давать потомка, несущего в скрытой форме редкий признак. Согласно закону Харди эта концентрация - одна на миллион - может поддерживаться в течение неограниченно долгого времени.

Но вот среди ворон возникла новая мутация белизны. Возникла в гетерозиготном состоянии и находится в скрытой форме. Если новая мутация встретится с носителем того же гена, четверть их потомков будет уже настоящими альбиносами. Но какова вероятность такого события? Нетрудно подсчитать, что она равна одной миллионной, то есть речь идет о практически невозможном событии.

А теперь представим себе, что та же ситуация сложилась не среди миллиона ворон, а среди десятка, которые каким-то образом оказались изолированными от остальных представителей того же вида. Здесь вероятность встречи двух носителей рецессивного гена всего лишь одна десятая, то есть довольно большая величина. Рождение альбиноса в такой популяции - вполне вероятное событие, а в течение нескольких поколений белая ворона в таком малом сообществе появится наверняка. Но и в большой популяции, если речь идет не об идеальной популяции Харди, а о реальной, мутации могут и должны играть существенную роль.

Возникновение новой мутации одного гена - явление чрезвычайно редкое. Будем считать, что определенный ген мутирует в течение одного поколения лишь у одной особи из миллиона. (На самом деле мутации происходят гораздо чаще, но нарочно возьмем такие явно заниженные цифры и посмотрим, что получится.) Поскольку мутации не "растворяются", а продолжают существовать, то с течением времени концентрация нашей мутации все увеличивается и увеличивается. Кроме того, каждый вид имеет тысячи разных генов, а одна миллионная, увеличенная в тысячу раз, превращается уже в одну тысячную.

Но вид существует не год и не два - продолжительность жизни его измеряется геологическими временами. Отсюда следует, что все виды, живущие в природных условиях, должны быть буквально нафаршированы разнообразнейшими мутациями, находящимися преимущественно в скрытом состоянии. И чем дольше существует вид, чем большим числом особей представлен этот вид на поверхности нашей планеты, тем больше мутаций он содержит.

Выходит, что материала для эволюционного процесса достаточно, даже если мы предположим, что мутации происходят значительно реже, чем на самом деле. Какие же факторы могут изменить генетический состав природной популяции? Таких факторов несколько.

Первый из них - мутационный процесс. Не мутации как таковые, а именно мутационный процесс. Стабилизирующая сила свободного скрещивания огромна. Согласно закону Пирсона равновесие устанавливается после первого же скрещивания. Но в каждом поколении возникают новые мутации, скрещивание, вызывающее новое равновесие, затем новые мутации. Таким образом, благодаря непрерывному мутационному процессу состояние равновесия непрерывно меняется.

Второй фактор - изоляция. Чем меньше размер сообщества, тем более вероятно, что скрытые изменения проявятся. Наиболее известный и наглядный пример - обитатели островов. На каждой группе островов, почти на каждом отдельном острове есть существа, которые не встречаются больше нигде на нашей планете. На это обратил внимание еще Дарвин во время своего знаменитого путешествия на корабле "Бигль", и это сыграло большую роль в формировании его взглядов. Но изоляция не обязательно носит территориальный характер. Например, давно известно, что обыкновенная сельдь, живущая в одной и той же местности, образует несколько колоний, мечущих икру в разное время и в разных местах. Поэтому они практически не скрещиваются друг с другом. И исследование показывает, что признаки колоний несколько отличаются. Изоляция может быть связана и с разными потребностями в питании и с генетическими особенностями, препятствующими скрещиванию...

Третий фактор носит красивое название "волны жизни", или популяционные волны. Изоляция ведет к уменьшению величины популяции путем ее разделения на несколько частей. Но объем популяции может меняться и без ее разделения, что будет иметь для эволюции то же самое значение. Волны жизни - явление чрезвычайно распространенное. Ему подвержены все сезонные животные. Сколько из тех мух, что досаждают нам осенью, доживает до весны? Примерно одна из миллиона. Вот какие колебания дает численность мух! Да и не одних мух - смена времен года влияет в той или иной степени на все виды животных и растений.

Волны жизни могут носить не только сезонный характер. Известно, например, как сильно варьирует численность мышей: существуют так называемые "мышиные годы", когда мыши появляются в совершенно неимоверных количествах. С чем это связано? Ученые заметили, что "мышиные годы" отделены друг от друга одинаковым числом лет, и обратили внимание, что именно в эти годы резко увеличивается число солнечных пятен. Интересно, не правда ли?

Что общего может быть между солнечными пятнами и числом мышей? Оказалось, ничего общего нет. Продолжительность солнечного цикла - около одиннадцати лет, продолжительность мышиного - около десяти. Когда обратили внимание на эту видимую связь, "пики" случайно совпадали. А когда собрали материал за большее время, оказалось: никакой связи нет. Произошла ошибка.

Но иногда причины таких длинных волн жизни довольно ясны. Американские ученые обратили внимание, что численность рысей в Канаде сильно колеблется. Поголовье их могло в отдельные годы быть примерно раз в десять больше или меньше. В чем тут дело? Выяснить оказалось нетрудно. Компания Гудзонова залива в течение более ста лет вела точный учет числа шкур, поступающих на пушной рынок. Когда ученые получили эти данные, то увидели, что "рысьи годы" в точности совпадают с "заячьими". Все прояснилось. Зайцы - не солнечные пятна, а вполне реальная мясная пища, без которой рыси не могут нормально жить и размножаться.

А с чем связаны "заячьи годы"? Ну, это уже другой вопрос. Впрочем, не исключено, что "заячьи годы" зависят от "рысьих". Рысей мало - зайцы размножаются, зайцев стало много - размножились рыси и уменьшилось число зайцев, а когда зайцев стало мало, рыси начали вымирать. Получается вариация на тему "у попа была собака". А коли говорить самым научным современным кибернетическим языком - имеет место обратная связь.

Если теперь вернуться к "мышиным годам", то можно сказать, что обилие мышей совпадает не столько с числом солнечных пятен, сколько с численностью хищных птиц. (Именно поэтому нужно не уничтожать, а охранять пернатых хищников, наших главных помощников в борьбе с грызунами!)

И, наконец, четвертый фактор - отбор. Сила отбора очень велика. Вспомните, сколько семян дает каждое растение, сколько яичек откладывают насекомые, сколько икринок мечет рыба. А сколько из этих несметных полчищ доживает до состояния половой зрелости? Ничтожная доля. Об отборе можно сейчас писать меньше всего, потому что этот фактор наиболее ясный и наиболее известный. Но он и наиболее важный.

Что еще? Больше ничего. Ученым пока известны четыре эволюционных фактора: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны и отбор. Значение этих факторов далеко не одинаково. Все они эффективно изменяют генетический состав природных сообществ живых организмов. Это общее. Но мутационный процесс дает, кроме того, элементарный материал для наследственной изменчивости. А без наследственной изменчивости эволюционным факторам нечего было бы делать.

Все четыре фактора изменяют генетический состав популяций. Но и мутационный процесс, и изоляция, и волны жизни - факторы ненаправленные, они изменяют состав сообщества совершенно случайным образом. В отличие от них отбор действует во вполне определенном направлении, а именно в том, которое наилучшим образом соответствует условиям жизни.

Все, что было сказано выше, содержалось в статье Сергея Сергеевича Четверикова, опубликованной в 1926 году.