10. Что такое эпистаз и криптомерия?

При неаллельном взаимодействии одна пара аллелей может подавлять проявление другой. Такой тип взаимодействия называется эпистазом, а ген, оказывающий ингибирующее действие, - ингибитором, супрессором или подавителем.

Так, скрещивание лука с красными и белыми луковицами дает в F₁ растения только с белыми луковицами, а в F₂ - расщепление: 12/16 - с белыми, 3/16 - с красными и 1/16 - с желтыми луковицами.

Обозначив ген, определяющий красный цвет луковиц, через Y, ген, определяющий желтый цвет, - через y, ген-ингибитор - через I, его рецессивный аллеломорф, не оказывающий подавляющего действия, - через i, проведем скрещивание:

Расщепление по фенотипу 12:3:1.

Таким образом, формы, в генотипе которых присутствовал ген-ингибитор, оказывались с белыми луковицами (доминантный эпистаз I подавляет как Y, так и y). Нужно отметить, что гетерозиготы по I-i паре имеют слабую окраску вокруг шейки луковицы, в то время как формы II совершенно белые.

Несколько иной характер наследований наблюдается при скрещивании растений лука, если рецессивный ген с (colorless - бесцветный) в гомозиготном состоянии определяет образование белых луковиц, а доминантный С - окрашенных. Рецессивный эпистаз ее подавляет как Y, так и y:

Расщепление по фенотипу 9:3:4.

Этот случай интересен в практическом отношении. Дело в том, что окрашенные луковицы устойчивы к пятнистости (болезнь лука), которая является результатом присутствия определенных веществ, связанных с образованием пигмента. Рецессивные белые формы ссyy, лишенные пигмента, подвержены болезни, а белые формы с генотипом ccY- устойчивы к ней.

Скрещивание некоторых белых пород кур давало в F₁ только белых птиц, а в F₁ наряду с белыми появлялись и окрашенные (в отношении 13:3). Очевидно, одна из скрещиваемых форм потенциально способна синтезировать пигмент, но его синтез блокируется наличием в генотипе гена-ингибитора. Генотип такой формы можно представить как I-C- (С- определяет наличие предшественника пигмента; I - ингибитор):

Расщепление по фенотипу 13:3.

В ряде случаев отдельные гены не проявляют своего действия фенотипически, если не взаимодействуют с другими неаллельными им генами. Такой тип взаимодействия называется криптомерией, а ген, присутствие которого в генотипе необходимо для фенотипического проявления признака, можно назвать геном-проявителем. Так, у льна В - ген, определяющий голубую окраску цветков, b - розовую. Однако для проявления окраски необходимо наличие в генотипе доминантного гена (проявителя) А. Его отсутствие в генотипе определяет белую окраску цветков:

Расщепление по фенотипу 9:3:4.

У грызунов (кроликов, белок, морских свинок, мышей и др.) окраска дикого типа - агути зависит от действия двух генов: гена, определяющего ее развитие (С), и гена, отвечающего за распределение пигмента по длине волоса (А - зональное распределение пигмента; а - равномерное его распределение).

При скрещивании черных мышей с белыми (альбиносами) все гибриды в первом поколении оказываются агути, а в F₂ наблюдается расщепление (9/16 составляют агути, 3/16 - черные и 4/16 - белые мыши):

Расщепления в примерах на первый взгляд кажутся несовпадающими с менделеевским расщеплением, но при более глубоком анализе выявляется их общая основа. Для знания того, к какому типу наследования принадлежит каждый конкретный случай, необходимо выяснить биохимическую основу данного признака. Незнание этой биохимической основы приводит к положению, при котором один и тот же случай может быть отнесен к различным типам взаимодействия генов (в частности, пример с наследованием окраски у мышей может рассматриваться как обычное комплементарное наследование).