9. Что показывает тест на комплементарность?

С помощью теста на комплементарность можно показать, являются ли две данные мутации аллельными, т. е. находятся в одном гене, или неаллельными, т. е. локализованными в разных сегментах или даже в разных хромосомах, и затрагивают ли они различные гены, а значит, и этапы формирования данного признака.

Рассмотрим пример с наследованием окраски глаз у дрозофилы, контролируемой аллелями сцепленного с полом локуса W (white). Красно-коричневая окраска глаз, свойственная дикому типу (W⁺), а также белая (w), абрикосовая (w^a), эозиновая (w^е), вишневая (w^ch) могут рассматриваться как выражение разной степени количественного изменения одного и того же процесса, а именно определенного этапа в синтезе глазного пигмента. Доказательством аллельности указанных мутаций является отсутствие комплементации (восстановления дикого признака) по данному признаку у гетерозиготных самок (самцы, естественно, не могут быть гетерозиготными по Х-хромосоме). Гетерозиготные самки с генотипом W⁺/w или W⁺/w^a, полученные от скрещивания особей дикого типа W⁺ с белоглазой особью w или особью с абрикосовыми глазами w^a, имеют красно-коричневые глаза, так как W⁺ доминантен. Гетерозиготы от скрещивания белоглазой линии с линией, имеющей абрикосовые глаза, получают светло-абрикосовую окраску, т. е. аллели w и w^a действуют более или менее аддитивно, следовательно, обе эти линии дефектны по одному и тому же метаболическому процессу, поэтому дикий признак у таких гетерозигот не восстанавливается.

Совершенно иные результаты получаются при скрещивании мутантов, у которых окраска глаз контролируется генами, локализованными в разных хромосомах. Так, например, самки, полученные от скрещивания линий white (Х-хромосома) × scarlet (III-хромосома), имеют окраску глаз, свойственную дикому типу. Другими словами, эти мутации комплементарны. Это понятно, так как в данном случае каждая самка получает от родителя white нормальную III-хромосому, несущую ген St⁺, а от родителя scarlet - нормальную Х-хромосому, несущую ген W⁺, и, следовательно, она имеет генотип W⁺/wSt/st.

С помощью такого же теста на комплементарность обнаруживается и функциональная независимость генов, находящихся в двух разных локусах одной хромосомы. Ген bw, обусловливающий коричневую окраску глаз (отсутствие красного компонента, свойственного дикому типу), и ген cn, обусловливающий киноварную окраску (отсутствие коричневого компонента), локализованы в II-хромосоме на расстоянии 43% кроссинговера. У гетерозиготы Сn⁺/сn bw/Bw⁺ глаза дикого типа. Это показывает, что обе мутации нарушают разные процессы в синтезе глазного пигмента, т. е. мутации затронули различные гены, что определяет возможность комплементации.