Деление клетки

Новые клетки всегда возникают из старых, т. е. существующих, клеток путем деления. Этот важный процесс носит название клеточного деления. Он заключает в себе два события. Одно из них состоит в удвоении числа хромосом, другое - в делении цитоплазмы на две равные части, в каждую из которых отходит по одной хромосоме каждой пары. Рассмотрим в общих чертах, как протекают эти процессы.

В течение большей части жизни клетки ее хромосомы невидимы под микроскопом. И лишь когда клетка вступает в фазу деления, хромосомы становятся компактными образованиями, хорошо окрашиваются ядерными красками и отчетливо видны под микроскопом. К этому времени в жизненном цикле каждой хромосомы уже завершился очень важный процесс, результатом которого является ее удвоение.

В биохимическом отношении каждая хромосома представляет собой гигантскую молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которую за особенности ее строения и конфигурации удачно сравнивают с веревочной лестницей, закрученной в спираль (рис. 4).

Рис. 4. Схематическое изображение ничтожно малого отрезка хромосомы, представляющей собой двухнитчатую, спирально закрученную молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Слева - хромосома в промежутках между клеточными делениями. Справа - хромосома в процессе удвоения, предшествующего делению клетки. В нижней части фрагмента (а) молекула ДНК еще не расщепилась. В верхней его части (б) молекула ДНК продольно расщепилась на две нити, и обе они присоединили недостающие составные части из окружающей цитоплазмы. Буквами А, Т, Ц, Г обозначены химические соединения, которые входят в состав генов, определяющих развитие наследственных особенностей организмов. Обратите внимание на то, что в удвоенных фрагментах (б) молекулы ДНК сохранился исходный порядок соединений А, Т, Д, Г

Сущность процесса удвоения хромосомы сводится к осуществлению двух следующих одно за другим событий. В результате одного из них молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты раскручивается и продольно расщепляется на две половинки. Образующиеся половинки молекулу обладают удивительным свойством - восстанавливать свое строение до исходного, т. е. присоединять к себе недостающие элементы из окружающей цитоплазмы.

Расщепление молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты и последующее ее восстановление протекают волнообразно, по всей ее длине, и к тому времени, когда хромосомы становятся видимы под микроскопом, оба эти процесса уже закончены. Теперь каждая хромосома клетки, первоначально содержавшая одну молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты, представлена двумя молекулами, или двумя дочерними хромосомами, которые в биохимическом отношении идентичны, т. е. в точности соответствуют друг другу и исходной материнской хромосоме.

На следующей стадии, связанной с делением цитоплазмы клетки, одна из двух молекул, или хромосом, отходит в одну дочернюю клетку, другая - в другую.

Процесс деления цитоплазмы клетки внешне начинается с образования бороздки на ее поверхности. Постепенно она все они содержат столько же хромосом, сколько их было в исходной клетке. Кроме того, благодаря исключительно точному способу их удвоения хромосомы дочерних клеток представляют собой точные копии хромосом материнской клетки. Таким путем в последовательных поколениях клеток поддерживается постоянство числа хромосом и заключенных в них зачатков наследственных особенностей, которые в совокупности характеризуют данный организм. Хромосомы же играют роль и в процессе определения пола, с чем мы подробно познакомимся ниже.

Рис. 5. Картины нескольких последовательных стадий расхождения хромосом в дочерние клетки и деления цитоплазмы, как они видимы в световом микроскопе

Масса цитоплазмы вновь образовавшихся дочерних клеток меньше таковой материнской клетки; в дальнейшем она восстанавливается до нормальных пределов путем роста. В соответствующее время клетки снова вступают в фазу деления и т. д.

Являются ли размеры клетки единственным "сигналом" ее готовности к делению или для этого необходимы какие-то другие, дополнительные стимулы?

Был поставлен следующий опыт с одноклеточным организмом - амебой. Незадолго до того, как амеба достигала тех размеров, когда должно было наступить ее деление, от нее отрезали часть цитоплазмы. Амеба вырастала до первоначальных размеров, не обнаруживая признаков деления. Теперь от нее снова отрезали часть цитоплазмы, и амеба снова восстанавливала свои размеры до исходных. Такой операции амебу подвергали ежедневно, в течение 4 месяцев, и за все это время у нее не обнаружили никаких признаков деления. Контрольная амеба, с которой никаких операций не производили, успела за это время разделиться 65 раз. Результаты этого опыта показывают, что между размерами клетки и наступлением процесса деления существует определенная зависимость.

Другой опыт в том же направлении был поставлен в несколько иной модификации. Путем тщательных измерений многих амеб можно точно определить их размеры непосредственно перед делением. Каких результатов можно ожидать, если часть цитоплазмы амебы удалить именно в этот момент ее жизненного цикла? Опыты показали, что удаление части цитоплазмы амебы теперь уже не в состоянии остановить начавшийся процесс деления, несмотря на то что масса ее цитоплазмы была в тот момент меньше нормальной. Очевидно, дан какой-то сигнал к делению клетки, и, коль скоро он дан, деление уже нельзя затормозить этой операцией.

Итак, есть все основания полагать, что размеры клетки играют важную роль в ее жизнедеятельности. По достижении клеткой некоторой определенной величины в ней создаются условия, которые являются стимулом для ее деления.

К тому же выводу приводит рассмотрение этого вопроса под несколько иным углом зрения: к каким последствиям привело бы значительное увеличение размеров клетки по сравнению с теми оптимальными, которые выработались в процессе длительного эволюционного развития организмов и которые в среднем характерны для большинства недифференцированных клеток?

Допустим, что шарообразная клетка с радиусом 1 см увеличилась настолько, что ее радиус стал 2 см.

Площадь поверхности шара выражается формулой 4πR₂.

Отношение площади большего шара к площади поверхности меньшего будет при этом условии равно

Объем шара выражается формулой 4/3πR³.

Подставив в нее значение радиусов большего и меньшего шаров, получим отношение

Отсюда можно видеть, что, если радиус шара увеличится вдвое, площадь его поверхности увеличится в 4 раза, а объем - в 8 раз. Это значит, что на каждую единицу площади поверхности шара теперь будут приходиться две единицы его объема (рис. 6). Эта разница отношения объема к площади поверхности шара будет возрастать тем больше и сильнее, чем больше будет увеличиваться его радиус.

Что может означать для клетки это возрастающее несоответствие между ее поверхностью и объемом? Выше уже было отмечено, что все питательные вещества, необходимые для жизнедеятельности, поступают в клетку через полупроницаемую оболочку и распределяются в цитоплазме главным образом путем диффузии. При прочих равных условиях скорость диффузии питательных веществ в живую субстанцию клетки будет зависеть от ее размеров. Диффузия - процесс медленный, и по мере увеличения массы цитоплазмы, т. е. размеров клетки, он будет протекать все более и более замедленно, а следовательно, и менее эффективно.

Рис. 6. Зависимость между поверхностью и объемом шара. С увеличением радиуса шара (А) вдвое (Б) или вчетверо (В) на единицу поверхности (а) будут приходиться соответственно вдвое (σ) или вчетверо (в) большие объемы

По мере роста развивающегося организма через клеточные оболочки должны поступать все большие количества питательных веществ. В то же время площадь клеточных оболочек по отношению к их объему будет все более уменьшаться, и в процессе диффузии разнообразные молекулы должны преодолевать все большие и большие расстояния.

Сказанное в той же мере справедливо и в отношении выделения из клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Таким образом, рост клетки за некоторые оптимальные размеры приходит в конфликт с ее нормальной жизнедеятельностью. Выходом из этого положения является деление клетки на две и повторение предыдущего цикла на новой основе.

К сказанному о делении клеток необходимо добавить следующее. Результаты опытов и наблюдений над критическими размерами клеток и "сигналами" к их делению представляют собой лишь поверхность рассматриваемого явления. Истинные же причины деления клеток, в основе которых, несомненно, лежат сложные биохимические процессы, еще не изучены. Поэтому мы не в состоянии по желанию управлять клеточными делениями и в том числе развитием, например, злокачественных опухолей.

Рассмотренный тип клеточного деления, который называется митозом, имеет место в процессе роста и развития зародыша. Таким же путем некоторые клетки размножаются и во взрослом организме, в порядке замены отживших новыми. Этот тип клеточного деления иначе называют эквационным, т. е. уравнительным (от слова equation - выравнивание), поскольку возникающие при этом делении клетки во всех последующих поколениях одинаковы - они содержат одинаковое, постоянное число хромосом.

В дальнейшем мы познакомимся с другим типом деления клеток, который имеет место в процессе созревания половых клеток и носит название мейоза.

Подведем краткий итог сказанному о строении и делении клеток. По мере роста клетки ее объем увеличивается быстрее площади ее поверхности. Вследствие этого процесс диффузии как способ доставки в клетку питательных материалов и распределения их в цитоплазме, а также выведение из нее продуктов обмена становятся все более замедленными и потому менее эффективными. В результате в клетке создаются такие условия, при которых ее деление на две дочерние является необходимым для восстановления процессов жизнедеятельности на постоянном, наиболее экономном энергетическом уровне.

Важнейшее звено в процессе деления клетки - удвоение числа хромосом, предшествующее их расхождению в дочерние клетки. Удвоение числа хромосом как основное свойство живого осуществляется на молекулярном уровне с большой точностью. Благодаря ему достигается наследственная преемственность (постоянство) строения и свойств клеток и преемственность организмов в последующих поколениях в пределах вида.