7.2.2. Сравнение сателлитных ДНК разных видов высших приматов

Сателлитная ДНК (CAT) человека. Фиксация перицентрической инверсии в популяции может происходить и без скрещивания двух гетерозигот по этой хромосомной аберрации. Другой возможный механизм фиксации - это медленное возрастание частоты такой инверсии в ограниченной по численности популяции, обусловленное случайными процессами или дрейфом (разд. 6.4.2) и происходящее даже при ее небольшой селективной вредности. Однако с точки зрения этой гипотезы трудно объяснить другой недавно открытый феномен-видовые различия по сателлитной ДНК.

О сателлитной ДНК человека говорилось в разд. 2.3.1.2. Речь шла о том, что термин сателлит применяется при описании результатов центрифугирования ДНК в градиенте плотности хлористого цезия, которое, помимо основного пика ДНК, выявляет ряд минорных компонентов, специфичных для каждого вида (рис. 2.80). Сателлитная ДНК состоит из относительно коротких, высокоповторяющихся последовательностей; их биологическая функция неизвестна, однако вполне возможно, что они оказывают влияние на кроссинговер во время мейоза [437]. У людей выявлено, выделено и охарактеризовано четыре фракции сателлитной ДНК - CAT I-IV; они составляют около 4% ДНК человека или 1/5-1/6 всей его высокоповторяющейся ДНК. Эти четыре сателлитные фракции транскрибировали для получения радиоактивных комплементарных кРНК, которые затем гибридизировали in situ с метафазными хромосомами людей и человекообразных обезьян (рис. 7.7) с целью выяснения их эволюционной истории. Эти исследования показывают, что неполные данные могут использоваться для построения гипотезы, хорошо вписывающейся в сложившиеся теоретические конструкции, однако при появлении новых важных результатов теория должна подвергаться модификации.

Рис. 7.7. Радиоавтографы хромосом человека (мужчины) (А) и шимпанзе (Б), демонстрирующие локализацию CAT III РНК человека. У человека места скопления метки обнаруживаются главным образом в прицентромерном гетерохроматине хромосомы 9 (стрелка) и Y-хромосоме (стрелка); небольшие скопления метки имеются и на некоторых других участках хромосом. У шимпанзе большие количества CAT А, сходство которой с CAT III человека достаточно для образования гетеродуплексов, содержат около пяти пар хромосом [1938]

Как отмечалось в разд. 2.3.1.1, различные фракции сателлитной ДНК распределяются по хромосомам человека неравномерно. Сравнение с человекообразными обезьянами показало, что межвидовые гомологии в распределении сателлитной ДНК по хромосомам меньше тех, которые характерны для сегментов, выявляемых при дифференциальном окрашивании, хотя и распределения сателлитов, несомненно, в определенной степени гомологичны. CAT III человека оказалась очень сходной с CAT А шимпанзе; кроме того, обе эти фракции гибридизовались с хромосомами гориллы и орангутана [1938]. Отсюда был сделан вывод, что CAT III получена человеком и тремя этими видами от их общего предка. CAT III не гибридизуется с ДНК ни одного из изучавшихся в этом отношении других приматов. Следовательно, CAT III появилась после дивергенции общего предка Homo, Pan, Gorilla и Роngо от предков прочих узконосых обезьян.

С другой стороны, сателлиты I и II человека не гибридизовались с хромосомами или ДНК шимпанзе. По мнению исследователей, эти фракции ДНК моложе CAT III и, возможно, появились после отделения предка человека от предков крупных человекообразных обезьян. Такой вывод подтверждался данными о параметрах процесса гибридизации.

Впоследствии сравниваемые виды подвергли более обстоятельному изучению. В анализ была включена дополнительно CAT IV [1928]. Из рис. 7.8 видно, что для Homo и Pan общими являются CAT I, III и IV, но не CAT II. У Gorilla имеются все четыре фракции, а у Роngо по крайней мере три из них, а именно I, II и III. Следовательно, нарисованная ранее картина не противоречит этим новым данным. В настоящее время представляется, "что основные последовательности всех четырех сателлитов были у общего предка этих видов, ..., но, возможно, они имелись только в одной или в небольшом количестве копий на хромосому. Последующая амплификация данных последовательностей могла произойти после завершения видообразования, и, хотя у разных видов такая амплификация происходила большей частью в гомологичных сайтах, различия все же достаточны, чтобы служить еще одним свидетельством в пользу независимой природы этого амплификационного события или событий" (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Филогенетическое древо Hominoidea; приведены данные о наличии нуклеотидных последовательностей, гомологичных четырем типам сателлитной ДНК человека (I-IV). Объяснение см. в тексте

Сравнение с хромосомной эволюцией (разд. 7.1.2). Показано, что различия между кариотипами Homo и крупных человекообразных обезьян локализуются в гетерохроматине. Частично они затрагивают и центромерные районы. Теломерные районы проявляют видовые различия по Q- и Т-сегментам, не содержащим каких-либо идентифицированных на сегодняшний день сателлитных фракций (но, возможно, содержащим какие-то еще неизвестные сателлитные фракции). Выше отмечалось, что эухроматиновые хромосомные сегменты, которые, как считается, содержат большинство структурных генов (разд. 2.3), по-видимому, одинаковы у всех изучавшихся до сих пор видов приматов (разд. 7.2.1). Изменчивость обнаружена только при изучении сателлитной ДНК и гетерохроматиновых фракций. Это указывает на возможную роль данных фракций в эволюции специфических человеческих признаков.

Видоспецифические фракции сателлитной ДНК хорошо известны не только у высших приматов, но и у других видов. Их возможная биологическая функция обсуждалась в разд. 2.3; значение сателлитной ДНК для эволюции организмов пока неясно.