IV. Первый закон Менделя - закон расщепления

Мы теперь приобрели необходимые знания, которые позволят понять эксперименты, описанные в главе I. Проследим за одним из этих экспериментов. Рассмотрим скрещивание между растениями с красными и белыми цветками. Воспользуемся буквой R для обозначения доминантного аллеля красной окраски и буквой r для обозначения рецессивного аллеля белой окраски. Прежде всего следует установить формулы генотипов родительских растений. Для растений с белыми цветками сделать это очень легко. Заглянув в табл. 2, вы увидите, что генотип этих растений может быть только rr. Генотип растений с красными цветками не столь очевиден: в соответствии с табл 2 он может быть или RR, или Rr. Мы знаем, однако, что формула их генотипа RR, поскольку растения, с которыми работал Мендель, были чистосортными по красной окраске цветков, т. е. они давали растения только с красными цветками. Это, как вы скоро узнаете, является падежным доказательством гомозиготности. Генотипы родителей были, следовательно, rr и RR. Какой из них отцовский, а какой материнский - безразлично, поэтому мы условно обозначим отцовский генотип буквами rr, а материнский RR.

Затем установим генотипы гамет. Сделать это нетрудно. Растение, производящее пыльцу, является гомозиготным по гену r, т. е. оно несет ген г в обеих партнерных хромосомах. При редукционном делении эти хромосомы расходятся в разные клетки, неся с собой гены r. Поэтому каждое пыльцевое зерно, получившее одну из хромосом, имеет генотип r. То же самое можно сказать и о семяпочках: каждая из них имеет генотип R. При оплодотворении семяпочка, несущая ген R, соединяется с пыльцевым зерном, несущим ген r, в результате чего образуется зигота с генотипом Rr. Зигота развивается в растение F₁, которое имеет тот же генотип Rr. По фенотипу такое растение является красноцветковым благодаря доминированию R над r, но, как и предсказал Мендель, оно несет рецессивный аллель r.

Использовав знак ♂ для обозначения мужского растения и ♀ для обозначения женского, запишем эту часть эксперимента следующим образом:

Вторая часть эксперимента для изложения несколько труднее. Вы помните, что Мендель получал растения F₂ путем самооплодотворения растений F₁ для того, чтобы выяснить, появится ли снова рецессивный признак белой окраски цветков у кого-либо из внуков. Самооплодотворению, как и перекрестному оплодотворению, предшествует образование гамет, и этот процесс мы должны рассмотреть в первую очередь. Растение F₁ является гетерозиготным (Rr); оно образует оба типа как мужских, так и женских гамет. При редукционном делении хромосомы, несущие оба аллеля, расходятся в разные клетки. На каждую гамету, получившую аллель r, приходится гамета, получившая аллель R. Именно поэтому одна половина гамет будет нести ген r, а другая - ген R. Строго говоря, это справедливо только для пыльцевых зерен. Формирование семяпочек происходит более сложным путем, поскольку, как и у самок животных (см. рис. 8), три из четырех гаплоидных ядер, образовавшихся в результате мейоза, разрушаются. Однако дело случая, какое из четырех ядер сохранится, и поэтому ядра, несущие гены R и r, будут встречаться с равной вероятностью. При достаточно большом числе семяпочек одна половина из них будет иметь генотип R, а другая - r. В целом растения F₁ образуют:

Итак, мы подошли к основному положению первого закона Менделя - закона расщепления. Пользуясь современной терминологией, можно сказать, что этот закон заключается в следующем: в гетерозиготных организмах половина сформировавшихся гамет несет один аллель, а половина - другой. Мы можем также сказать, что отношение двух типов гамет, образующихся в гетерозиготном организме, составляет 1:1. Это простейшее из всех возможных отношений и необходимо запомнить. Все другие, в частности хорошо известное отношение 3:1, можно вывести из этого отношения, что и будет сделано в следующей главе.

Выводы

1. Гаметы несут только по одному гену данной пары.

2. Все гаметы, образованные в гомозиготном организме, несут одинаковые гены

3. При образовании гамет в гетерозиготном организме половина из них несет один аллель, а половина - другой. Это основное положение первого закона Менделя - закона расщепления. Отношение 1:1 между двумя типами гамет - основное менделевское отношение, из которого вытекают все остальные

Задание

Используя буквы W и w для обозначения генов белой и рыжей окраски шортгорнского скота, запишите типы яйцеклеток или сперматозоидов, образующихся а) у чалой коровы, б) у белого быка, в) у чалого быка и г) у рыжей коровы.