V. Отношение 3:1. Отношение 1:2:1

Вернемся к экспериментам Менделя с красноцветковым и белоцветковыми растениями гороха. Мы уже рассмотрели образование гамет гетерозиготными растениями F₁; половина гамет несет гены R, а остальные гены r. Следующей ступенью является самооплодотворение. Возможны четыре варианта осуществления этого процесса:

1) пыльцевое зерно с геном R может оплодотворить семяпочку, несущую ген R;

2) пыльцевое зерно с геном R может оплодотворить семяпочку, несущую ген r;

3) пыльцевое зерно с геном r может оплодотворить семяпочку, несущую ген R;

4) пыльцевое зерно с геном r может оплодотворить семяпочку, несущую ген r.

Поскольку одна половина пыльцевых зерен имеет гены R, а другая - гены r, первый и второй варианты самооплодотворения будут происходить столь же часто, как третий и четвертый. В то же время одна половина семяпочек имеет гены R, а другая - гены r, поэтому первый вариант будет наблюдаться с той же частотой, как и второй, а третий вариант - с той же частотой, как и четвертый. Иначе говоря, все четыре варианта самооплодотворения будут происходить с одинаковой частотой.

При оплодотворении аллели пыльцевого зерна и семяпочки соединяются в зиготе, которая развивается в растение F₂. Генотипы и фенотипы растений F₂ можно поэтому записать так, как показано в табл. 3.

Tаблица 3

Как мы только что убедились, четыре варианта самооплодотворения происходят с одинаковой частотой и, следовательно, растений с красными цветками будет в 3 раза больше, чем растений с белыми цветками. Таким образом, отношение красноцветковых растений к белоцветковым составит 3:1, или, иначе говоря, ³/₄ растений F₂ будут иметь красные цветки и ¹/₄ - белые.

Если вы это усвоили, то для установления любого менделевского отношения можно воспользоваться так называемым методом решетки (рис. 14). Здесь мужские гаметы записаны сверху, женские гаметы - слева, в квадратах решетки указаны генотипы, составленные из аллелей двух гамет, одна из которых расположена над соответствующим квадратом, а другая - слева от него. Исходя из того, что мы знаем о доминировании гена R над геном r, подставим в решетку соответствующие фенотипы; поскольку R, как и r, находятся в половине всех мужских и женских гамет, на каждый квадрат решетки приходится ¹/₄ всех растений F₂.

Рис. 14. Решетка, иллюстрирующая наследование красной и белой окраски цветков гороха в F₂ (полное доминирование)

Существует и более быстрый способ установления менделевских отношений, но он связан с использованием некоторых математических приемов. Оплодотворение можно выразить действием умножения. Вы, наверное, помните, что для обозначения скрещивания мы уже пользовались знаком ×. В данном случае оплодотворение семяпочек, одна половина которых несет ген R, а другая - ген r, осуществляется пыльцевыми зернами, одна половина которых имеет гены R, а другая - r. Это можно записать так:

После освобождения от знаменателей выражение приобретает более простой вид

В законах Менделя существенны не абсолютные величины, а их отношения, поэтому отношение 3:1 так же справедливо, как и ³/₄:¹/₄.

Итак, мы подошли к самому важному положению: законы Менделя являются статистическими, т. е. они справедливы только для больших чисел. Статистические законы в корне отличаются, например, от такого закона, как а + б = б + а, который справедлив независимо от того, равны а и б соответственно 2 или 5 или 2000 и 5000. Статистические законы являются законами вероятности. С ними можно столкнуться во многих азартных играх. Возьмите игру с подбрасыванием монеты. Упадет ли она орлом или решкой - дело случая. И вы не удивляетесь, если 2, 3 или даже 4 раза подряд выпадет орел или, наоборот, решка. Но поскольку монета сделана так, что нет оснований ожидать ее падения на одну сторону чаще, чем на другую, орел или решка при длительной игре будут выпадать с одинаковой частотой. И если, в результате последовательных 10 подбрасываний выпадала решка, то можно быть почти уверенным, что в монете есть какой-то дефект

И при оплодотворении является делом случая, какое пыльцевое зерно оплодотворит ту или иную семяпочку. Поэтому в F₁ при менделевском скрещивании все четыре варианта оплодотворения происходят с равной вероятностью. А это, как мы уже видели, в F₂ неизбежно даст отношение фенотипов 3:1. Но если бы Мендель вырастил только четыре растения F₂, то они вполне могли быть все с красными цветками или два из них - с красными, а два с белыми. Правда, даже большого числа растений, взятых Менделем, как видно из данных, приведенных ранее, оказалось недостаточным, чтобы отношение фенотипов было точно 3:1. Первое задание в конце этой главы покажет вам значение больших чисел для получения отношений, установленных Менделем.

Во всех скрещиваниях, проводимых Менделем, отношение фенотипов в F₂ было 3:1. Однако в дальнейшем показано, что такое отношение наблюдается не всегда. Вернитесь к рис. 14, и вы увидите, что отношение генотипов составляет 1RR : 2Rr : 1rr. Для фенотипов это отношение (1:2:1) заменяется отношением 3:1 благодаря тому, что гетерозигота Rr, как и гомозигота RR, имеет красные цветки. В случае неполного доминирования фенотипы также дают отношение 1:2:1. Так, у львиного зева, как вы видели, гетерозигота по красному и белому аллелям имеет розовые цветки (рис. 15). Скрещивание между красноцветковыми и белоцветковыми растениями львиного зева приводит поэтому к следующим результатам (различия между мужскими и женскими растениями и между гаметами опущены как несущественные):

Рис. 15. Решетка, иллюстрирующая наследование красной и белой окраски цветков львиного зева в F₂ (неполное доминирование)

Таким образом, в F₂¹/₄ растений были с красными цветками, ¹/₂ - с розовыми и ¹/₄ - с белыми.

Выводы

1. Растения F₁ в скрещиваниях, проводимых Менделем, были гетерозиготными. В них образовывались пыльцевые зерна и семяпочки двух типов в отношении 1:1, в связи с чем было возможно четыре варианта оплодотворения, которые происходили с одинаковой частотой. В результате наблюдалось следующее отношение: 1 доминантная гомозигота : 2 гетерозиготы : 1 рецессивная гомозигота. Такое отношение генотипов (1:2:1) всегда имеет место при скрещивании двух гетерозигот.

2. Когда один из аллелей полностью доминирует над другим, отношение фенотипов не 1:2:1, а 3:1 (3 доминантных и 1 рецессивный). Это наблюдалось во всех скрещиваниях, проводимых Менделем.

3. Когда ни один из аллелей не доминирует, гетерозиготу можно отличить от любой гомозиготы, и отношение фенотипов при этом оказывается равным 1:2:1 (1 доминантный, 2 гетерозиготных и 1 рецессивный).

4. Менделевские отношения являются статистическими, они в скрещиваниях не совсем точно совпадают с ожидаемыми, особенно при незначительном числе потомков.

Задание

1. Первое задание заключается в постановке опыта, демонстрирующего статистический характер отношения 3:1. Возьмите два листа плотной белой бумаги, один из них покрасьте в красный цвет, и оба листа разрежьте на квадраты (1 см²). Пусть красные квадраты будут представлять гаметы, несущие гены красной окраски (R), белые квадраты - гаметы, несущие гены белой окраски (r). Чтобы имитировать образование гамет гетерозиготным растением, смешайте равное число красных и белых квадратов. Возьмите два ящичка и положите в каждый из них смесь из равного числа красных и белых квадратов: квадраты в одном ящичке будут представлять семяпочки, в другом - пыльцевые зерна. Теперь вы готовы к опыту. Вытащите, не глядя, одно пыльцевое зерно и одну семяпочку. Запишите их цвет, генотип зиготы, которая при этом получится, и окраску цветков растения F₂ так, как показано в табл. 4

Таблица 4

После этого бросьте обратно в ящички вынутые квадраты, чтобы в каждом из них снова стало поровну красных и белых квадратов. Затем квадраты еще раз перемешайте, снова вытащите, не глядя, и запишите результат. Продолжайте это делать до тех пор, пока не получите достаточного числа растений F₂ (не менее 40). Периодически подсчитывая все растения Кг с красными цветками и все растения с белыми цветками, следите, насколько вы приблизились к отношению 3:1. Пока у вас немного растений F₂, вы, вероятно, обнаружите, что они мало соответствуют этому отношению, но, но мере накопления данных, так или иначе будут приближаться к нему Наилучший результат вы получите в том случае, если несколько человек, выполнивших это задание, объединят свои данные, чтобы получить действительно большие числа. Этот опыт можно также провести с бусинами двух различных окрасок, но одинаковыми по размеру.

2. Запишите результат эксперимента, проведенного Менделем с высокими и карликовыми растениями гороха, Используйте для этого следующую схему:

Для установления генотипов и фенотипов в F₂ пользуйтесь как методом решетки, так и методом умножения.

3. Предположим, что скотовод создает большое стадо шортгорнского скота, скрещивая чалых быков с чалыми коровами. Какую часть стада будут составлять животные а) рыжие, б) белые, в) чалые?