VI. Испытание по потомству. Отношение 1:1 [1969 Ауэрбах Ш.

В экспериментах Менделя среди красноцветковых растений гороха F₂¹/₃ растений были гомозиготными (RR), а ²/₃ - гетерозиготными (Rr).

По фенотипу эти растения одинаковы. Мендель различал их по потомству в следующем поколении, полученном путем самооплодотворения. Гомозиготы, образующие только гаметы R, имели потомство исключительно с красными цветками. Гетерозиготы, образующие одинаковое количество гамет R и r, имели потомство, которое состояло из ³/₄ красноцветковых и ¹/₄ белоцветковых растений. В этом случае Мендель впервые использовал тот прием, который теперь мы могли бы назвать испытанием по потомству, поскольку с его помощью выявляются генотипы организмов по их потомству (рис. 16).

Рис. 16. Испытание по потомству растений гороха с красными цветками. Каждое растение является самооплодотворяющимся. Гомозиготы RR дают только красноцветковое потомство, гетерозиготы Rr - красноцветковое и белоцветковое потомство в отношении 3:1

У большинства пород овец черная окраска рецессивна по отношению к белой, или, иначе говоря, белая окраска доминирует над черной. Обозначим ген черной окраски буквой b, а его доминантный аллель белой окраски - буквой В. Белые овцы могут иметь один из двух генотипов: ВВ (гомозиготы) или Вb (гетерозиготы). Черные овцы, напротив, всегда имеют генотип bb: если бы они были гетерозиготными, то окраска у них была бы белой. В этом вы уже убедились, если выполнили третье задание к главе III. Предположим, фермер имеет стадо овец, каждая из которых гомозиготна (ВВ). Год за годом рождаются только белые ягнята, так как и бараны, и овцы дают только гаметы, несущие ген белой окраски. Но вот фермер покупает нового барана. Баран белый, и фермер не предполагает, что он на самом деле гетерозиготен (Вb) и несет ген черной окраски. Может показаться, что в первом же поколении должно появиться некоторое количество черных ягнят. Но вы убедитесь, что это не так, когда рассмотрите табл. 5 [она состоит только из двух квадратов, так как овцы (♀) гомозиготны (ВВ) и образуют только гаметы В].

Половина ягнят, отцом которых был новый баран, гетерозиготны (Вb), но поскольку ген черной окраски рецессивен, то он не проявляется в первом поколении. Однако при использовании потомства нового барана для дальнейшего размножения начнут появляться черные животные. Это может произойти в результате двух типов скрещивания.

Во-первых, возможно скрещивание нового барана с одной из его гетерозиготных дочерей. Оба животных гетерозиготны. Результаты скрещивания показаны в табл. 6, подобно тому, как это было изображено на рис 14. Видно, что ¹/₄ ягнят имеют черную окраску.

Во-вторых, могут дать потомство сын и дочь нового барана. И опять, если эти животные окажутся гетерозиготными, то ¹/₄ ягнят будут иметь черную окраску.

Допустим, фермер не хочет иметь черных ягнят. Что для этого он может сделать? Прежде всего он может продать купленного гетерозиготного барана. Он может также не допускать скрещивания между потомками этого барана, и это был бы надежный путь, чтобы избавиться от проявления гена черной окраски. Но среди белых сыновей или внуков гетерозиготного барана могут оказаться сильные и здоровые животные с хорошей шерстью. И фермер мог бы использовать их как производителей, если был бы уверен, что они не несут гена черной окраски. Как он может это установить? Мендель решил подобный вопрос путем самооплодотворения сомнительных растений, но такой прием, конечно, неприменим при работе с животными. Однако белых баранов можно скрестить с черными овцами, которые, как мы знаем, всегда имеют генотип bb, и все их яйцеклетки поэтому несут гены b. Белый баран имеет генотип ВВ или Вb. Если его генотип ВВ, то все сперматозоиды будут нести гены В и при оплодотворении яйцеклеток черных овец с генами b все ягнята будут гетерозиготными, т. е. белыми. Если баран имеет генотип Вb, то одна половина его сперматозоидов будет нести гены В, а другая - гены b. При скрещивании такого барана с черной овцой одна половина ягнят будут черными, а другая - белыми (табл. 7).

Таким образом, скотовод должен использовать в качестве производителя такого белого барана, который при скрещивании с черными овцами даст только белых ягнят а не барана, который при том же скрещивании оставляет в потомстве черных и белых ягнят в отношении 1:1. Для выявления барана с генотипом Вb может оказаться достаточным небольшое число ягнят. Действительно, появление первого же черного ягненка покажет, что баран гетерозиготен (Вb). Но если первый, второй, третий и четвертый ягненок белые? Достаточно ли этого, чтобы с уверенностью назвать барана гомозиготным (ВВ)?

Конечно, недостаточно. Если баран гетерозиготен, то вероятность того, что у него будет белый ягненок от черной овцы, равна ¹/₂, как и вероятность выпадения орла при подбрасывании монеты. Но подбрасываемая монета может упасть и 4 раза подряд орлом вверх. Это может произойти в одном случае из 16 (¹/₂)⁴, т. е. вероятность выпадения решки и вероятность выпадения орла 4 раза подряд относятся как 15:1. Первая цифра резко возрастает с увеличением числа непрерывного выпадения орла. Если орел выпал 7 раз подряд, отношение вероятностей будет больше чем 100:1 [(¹/₂)⁷ = ¹/₁₂₈]; если орел выпал 8 раз подряд, то это отношение равно примерно 250:1 [(¹/₂)⁸ = ¹/₂₅₆]. При таком результате можно быть совершенно уверенным в том, что виновата монета: или у нее смещен центр тяжести, или орел изображен на обеих сторонах. Точно так же не вызывает сомнения, что баран, давший в потомстве черной овцы 7-8 белых ягнят (и ни одного черного), гомозиготен по гену белой окраски. Это самый простой способ испытания животных по потомству. Такое скрещивание называется возвратным, так как в случае гетерозиготности организма оно эквивалентно скрещиванию животного с одним из родителей:

Возможно и другое возвратное скрещивание: Вb × ВВ. Но вы сразу видите, что оно не может быть использовано для испытания по потомству. Рис. 17 иллюстрирует испытание по потомству у кур, белая окраска которых определяется доминантным геном. Такие испытания необходимы только в тех случаях, когда один из аллелей полностью доминирует над другим, поэтому гетерозиготу нельзя отличить от доминантной гомозиготы. Если гетерозигота отличается от любой гомозиготы, то для определения генотипа не требуется испытания по потомству. У шортгорнского скота животные, гетерозиготные по рыжей и белой окраске, являются чалыми. Поэтому рыжие и белые животные всегда гомозиготны (в противном случае они были бы чалыми).

Рис. 17. Испытание по потомству белых петухов. При скрещивании с черными курами (bb) гомозиготные петухи (ВВ) оставляют в потомстве только белых цыплят; гетерозиготные петухи (Вb) оставляют в потомстве примерно одинаковое число черных и белых цыплят

Выводы

1. Организмы с рецессивным признаком всегда гомозиготны по соответствующему рецессивному гену.

2. При полном доминировании организмы с доминантным признаком или гомозиготны, или гетерозиготны. Это можно установить испытанием по потомству.

3. Для выявления гетерозигот среди самооплодотворяющихся растений никаких специальных анализирующих скрещиваний проводить не надо, поскольку при самооплодотворении гетерозиготы всегда дают ¹/₄ потомства с рецессивным признаком.

4. Для выявления гетерозигот среди животных их скрещивают с особями, гомозиготными по рецессивному гену. При таком скрещивании гомозигота по доминантному гену дает в потомстве особей только с доминантным признаком, в то время как гетерозигота дает потомство с доминантным и рецессивным признаками в соотношении 1:1.

5. При неполном доминировании гетерозиготы отличаются по фенотипу от обеих гомозигот, поэтому их можно узнать без всяких испытаний.

Задание

1. У крупного рогатого скота черная окраска (В) доминирует над рыжей (b). Рыжая корова имела от одного и того же черного быка в первый год рыжего, а во второй черного теленка Каковы генотипы всех четырех животных?

2. Ирландские сеттеры могут быть слепыми в результате действия рецессивного гена bl. Нормальный аллеломорф этого гена можно обозначить знаком +. Пара животных с нормальным фенотипом имела помет из пяти щенят, два из которых были слепыми, а) установите генотипы родителей, слепых и нормальных щенят; б) из их числа одна нормальная собака должна быть продана для дальнейшего размножения. Покупатель хочет быть уверен, что эта собака не несет гена слепоты. Как это проверить?