Глава III. Наследование при моногенных различиях между исходными формами

III.1. Менделевское наследование. Его модификации

Мендель подчеркивал необходимость тщательного анализа и количественного учета всех потомков в каждом поколении. Поэтому анализ начинается с рассмотрения гибридов первого поколения реципрокных скрещиваний.

Сопоставляя проявление признака в F₁ реципрокных скрещиваний, можно определить, связано ли наследование данного признака с хромосомами ядра или с неядерными элементами, сцеплен ли признак с полом; а также выявить гетерозиготность исходных форм, если при постановке скрещиваний генотип родителей не был известен.

Внеядерное наследование проявляется обычно в однородительском типе передачи - гибриды прямого и обратного скрещиваний похожи на мать (матроклинное наследование).

При ядерном наследовании результаты F₁ зависят от локализации гена в аутосоме или половой хромосоме; фенотип гибридов может зависеть от условий среды, от пола и т. д.

В случае типичного менделевского наследования, связанного с аутосомной локализацией гена, в реципрокных скрещиваниях гомозиготных форм в F₁ проявляется единообразие гибридов. При полном доминировании гибриды F₁ похожи на одного из родителей, при неполном наблюдается промежуточное проявление признака, при кодоминировании гибриды могут быть не похожи на обоих родителей. Например, от гомозиготных родителей с группами крови А и В будут рождаться дети с группой крови АВ.

Следует предостеречь начинающего исследователя от ошибки, которая встречается в научной и учебной литературе. Она заключается в том, что на основе фенотипического сходства гибридов F₁ с одним из родителей делается вывод о доминировании. Это недоразумение основано, по-видимому, на том, что термин "доминантный" был предложен Менделем для обозначения признака, проявляющегося в гибриде. При этом подразумевалось, что каждый признак находится под контролем одного гена. В дальнейшем был открыт полигенный контроль большинства признаков и термин "доминантный" стали применять только для обозначения аллельных взаимодействий. При полигенном контроле гибриды F₁ также могут иметь фенотипическое сходство с одним из родителей, но оно является следствием разных типов неаллельных взаимодействий.

Следовательно, вывод о типе взаимодействия генов - аллельных (разные типы доминирования) или неаллельных (эпистаз, комплементарность, полимерия) может быть сделан только после установления числа генов, по которым идет расщепление, т. е. только после анализа F₂.

При локализации гена в половых хромосомах - X или Y - результаты F₁ реципрокных скрещиваний будут иными. Если признак сцеплен с полом - ген локализован только в Х-хромосоме, то в F₁ одного из реципрокных скрещиваний проявляется крисс-кросс наследование - признак от матери переходит к сыну, от отца - к дочери, в другом наблюдается единообразие. Классическим примером такого наследования является наследование белой окраски глаз у дрозофилы, определяемой геном white (w).

Если ген локализован в Y-хромосоме (голандрическое наследование), признак передается особями одного пола и проявляется только у особей того же пола независимо от того, доминантным или рецессивным является этот признак (практически это невозможно установить, так как ген находится в гемизиготном состоянии). Например, признак "темное пятно на спинном плавнике" у гуппи передается по такому типу:

При частичном сцеплении с полом, когда ген локализован в обеих половых хромосомах (X и Y) в F₁ реципрокных скрещиваний, наблюдается единообразие, и частичное сцепление с полом обнаруживается только по особенностям расщепления в F₂.

Проявление признака у гибрида в некоторых случаях зависит от влияния какого-либо фактора, способного приводить даже к "перемене доминирования". Например, у гороха чувствительность гетерозигот к вирусу желтой мозаики зависит от температуры. Если гетерозиготные растения выращивать при температуре 18° и ниже, то они устойчивы к вирусу, а при 27° и выше - чувствительны к нему. Проявление признака у гомозигот не зависит от температуры (АА всегда чувствительны, аа - устойчивы), и расщепление в F₂ будет разным при разной температуре: ³/₄ устойчивых: ¹/₄ чувствительных при 18° и ниже, ³/₄ чувствительных: ¹/₄ устойчивых при 37° и выше.

Проявление ветвистости колоса у гетерозиготных растений некоторых сортов пшениц зависит от продолжительности светового дня - на коротком дне у гетерозигот проявляется ветвистость колоса, на длинном - развивается нормальный колос. Эти примеры показывают, что опыты следует проводить в одинаковых условиях, и объясняют, почему в ряде случаев могут быть получены разные результаты.

На проявление признаков у гетерозигот могут влиять гормоны. Так зависимые от пола признаки по-разному проявляются у гетерозиготных самцов и самок. Например, у некоторых пород овец рогатость доминирует у самцов, но рецессивна у самок. Вследствие этого гетерозиготные самки оказываются комолыми, а самцы - рогатыми:

Таким образом, изучая проявление признака в первом поколении, можно получить достаточно ценную и необходимую информацию о наследовании, поэтому анализ F₁ обязателен (чем часто пренебрегают начинающие исследователи).

Нормальные менделевские расщепления осуществляются при соблюдении ряда условий:

1 - при наличии полового процесса; 2 - гомозиготности исходных форм; 3 - равновероятном образовании и выживании гамет разного генотипа у гетерозигот; 4 - случайном характере оплодотворения или равновероятном участии гамет разного генотипа в оплодотворении; 5-равновероятной выживаемости зигот разного генотипа; 6 - полной пенетрантности гена.

Расщепления также зависят от локализации гена, от типа аллельных взаимодействий, от условий среды.

Характер расщепления, т. е. число и соотношение стенотипических классов в F₂, лежит в основе выдвижения гипотез о числе генов, по которым происходит расщепление, типе их взаимодействия и локализации.

При локализации гена в аутосоме нормальное моногенное менделевское расщепление в реципрокных скрещиваниях одинаково - ³/₄ доминантных: ¹/₄ рецессивных потомков при полном доминировании или ¹/₄:²/₄:¹/₄ при неполном доминировании и кодоминировании.

В случае признаков, сцепленных с полом, результаты реципрокных скрещиваний различны: в одном скрещивании это расщепление ³/₄:¹/₄, причем рецессивный признак проявляется только у особей гетерогаметного пола, а в реципрокном - ¹/₂:¹/₂ (независимо от пола):

При частичном сцеплении с полом, т. е. при локализации гена как в Х-, так и в Y-хромосоме, расщепления в реципрокных скрещиваниях будут одинаковыми - ³/₄А:¹/₄а, однако рецессивный признак при этом в одном скрещивании проявится у особей женского, в другом - у особей мужского пола:

Зависимые от пола признаки так же по-разному проявляются у особей разного пола, хотя характер расщепления в F₂ у них будет одинаковым - ³/₄:¹/₄

Мы напомнили эти известные из курса общей генетики типы расщеплений по одному гену, так как они представляют собой возможные "модельные" расщепления. Понятно, что в процессе генетического анализа приходится сталкиваться не только с такими простыми расщеплениями, но и с отклонениями от них. Цель анализа - понять расщепление и на его основе сделать заключение о характере различий между изучаемыми формами, выявить возможные отклонения для последующего исследования их причин.