III.2.1. Нарушение нормального расхождения хромосом вследствие мейотических мутаций

На растениях (кукурузе, горохе, пшенице, томатах, овсе и многих других), а также на дрозофиле и других животных обнаружены и изучены мутации, влияющие на ход мейоза. Можно выделить три этапа, на которых разные мутации вызывают нарушение мейоза: этап вступления клеток в деление - мейотическое или митотическое, в течение которого работают одни и те же гены. Мутации в них могут переключать деления - вызывать митоз вместо мейоза (деление без редукции). Этап конъюгации гомологичных хромосом, который может быть нарушен двумя основными типами мутаций - асинаптическими и десинаптическими. Асинаптические мутации приводят к полному подавлению конъюгации хромосом, десинаптические влияют на процессы хиазмообразования и терминализацию хиазм. Гены десинапсиса влияют и на кроссинговер - уменьшают частоту рекомбинаций. У гороха, бобов, томатов и др. растений обнаружено большое количество (до 20) неаллельных десинаптических мутаций. Наконец, этап расхождения гомологов (Голубовская, 1975).

Своеобразная мутация, нарушающая нормальное расхождение хромосом в мейозе, была обнаружена у ржи, у которой обычно митотическое деление ядра микроспоры происходит после разрушения тетрады и формирования зрелого пыльцевого ядра. В мутантной линии митоз в микроспорах часто наступает сразу после мейоза, при этом в каждой микроспоре видны 7 хромосом с центромерами, микроспоры остаются в общей оболочке и составляют тетраду (отсюда название мутации - "деление в тетрадах"). После распада тетрад происходит расхождение хромосом в анафазе, причем к полюсам отходят целые хромосомы. Обнаружены разные варианты расхождения: 7-0, 1-6, 2-5, 3-4. В дальнейшем аномальные микроспоры дегенерируют. Несмотря на то, что аномалия проявляется после мейоза, ее можно считать мейотической, так как она связана, по-видимому, с нарушением последнего этапа мейотического цикла, который контролируется одним геном (Соснихина и др., 1980).

О нарушении правильного расхождения хромосом в мейозе узнают по частичной или полной мужской или женской стерильности, появлению анеуплоидов и по отклонению в расщеплении по каким-нибудь генам.

Изучение мейотических мутантов не только позволяет объяснить все эти явления, но выявить роль отдельных структур аппарата веретена, синапсиса и хиазмообразования и др. в сложном процессе мейоза. Тест на аллелизм, обязательно проводимый на мейотических мутантах, дает возможность выявить число генов, контролирующих мейоз, влияние каждого из них и их совместные эффекты.

У полиплоидных и анеуплоидных форм происходит систематическое отклонение в расщеплениях в силу того, что у них нарушается нормальная попарная конъюгация хромосом (см. гл. V).