IV.4. Особенности наследования количественных признаков. Возможные методы их изучения

Наличие четко различимых альтернативных дискретных проявлений признака характерно лишь для качественных признаков. Существует большое количество так называемых количественных признаков, проявляющих в большей или меньшей степени непрерывную изменчивость, при которой значение признака изменяется не дискретно, а в той или иной степени. Другими словами, различия между особями по количественным признакам носят количественный характер и требуют измерений. Закономерности наследования количественных признаков отличаются от таковых, описанных для качественных признаков.

В первом поколении от скрещивания особей, различающихся по количественному признаку (высокий×низкий, широкий×узкий, позднеспелый×раннеспелый и т. д.), как правило, получают относительно однородную популяцию, промежуточную по сравнению с исходными формами. Эта "промежуточность" необязательно средняя между ними. В F₂ признак проявляется аналогично, но его изменчивость обычно больше, чем в F₁ и у исходных форм, она описывается, как правило, кривой нормального распределения. В F₁ могут проявляться крайние отклонения, отсутствующие у исходных форм (положительная и отрицательная трансгрессия).

Другое отличие количественных признаков от качественных - сильная зависимость их проявления от среды.

Уже в первых работах по изучению наследования количественных признаков было показано, что они контролируются генами, передача которых от родителей к потомкам осуществляется в соответствии с менделевскими закономерностями.

Для описания и объяснения наследования количественных признаков предложено две основные модели.

Полигенная модель постулирует, что количественные признаки контролируются большим числом генов (десятками и больше), причем каждый из них вносит в изменчивость признака малый, примерно одинаковый аддитивный вклад. Одной из задач изучения наследования количественных признаков на основе полигенной модели является учет средовых влияний на фенотипическое проявление признака. Для этого предлагаются такие способы, как стандартизация условий среды, например выращивание растений в фитотроне; методы поправок. Один из них связан с изучением различных средовых характеристик, влияющих на проявление признака, другой с использованием так называемых фоновых признаков. Фоновый признак - подвижный признак, коррелирующий с селекционируемым признаком. Он в основном должен определяться влиянием среды и лишь в малой степени - генотипом.

На основе полигенной модели предложены специфические методы описания наследования количественных признаков с помощью статистических характеристик, таких, как показатель наследуемости, учитывающий компоненты генотипической и фенотипической изменчивости, коэффициенты корреляции и др. На основе этой гипотезы построены различные математические модели, рассмотрение которых не входит в круг задач настоящего пособия. По мнению Гинзбурга, эта модель не является единственно необходимой, поскольку непрерывная изменчивость количественных признаков и малая эффективность отбора по ним могут быть объяснены и по-другому. Она неконструктивна, так как не предлагает удовлетворительной альтернативы менделевскому гибридологическому анализу. Кроме того, косвенные свидетельства о полигении, полученные при использовании специальных формул для оценки числа генов, контролирующих количественные признаки, недостаточно убедительны, так как дают очень большое смещение (Гинзбург, 1984).

Действительно, при полигении менделевский анализ становится практически невозможным, так как на его основе, как уже указывалось выше, можно определить лишь ограниченное число генов на больших выборках, чего во многих случаях не имеет исследователь.

Олигогенная модель предполагает, что количественные признаки контролируются сравнительно небольшим числом генов (4-5), передаваемых согласно Менделю. Характер их взаимодействия необязательно аддитивен - может проявляться эпистатическое, комплементарное взаимодействие, что должно приводить к сокращению числа фенотипических классов в расщеплении. В этом случае наследование количественного признака не может быть описано нормальным, биноминальным или каким-либо другим распределением, но может быть предметом гибридологического анализа. Действительно, в тех случаях, когда количественные признаки подвергались менделевскому анализу, были выявлены немногие гены, что свидетельствует в пользу олигогенной модели.

В этих работах была показана возможность разбиения всех генов, контролирующих количественный признак, на иерархические группы, что дает возможность сократить число генов при описании наследования соответствующего количественного признака. Тем более, что разнообразие вариантов количественного признака в конкретных средовых условиях может быть реально обусловлено сравнительно малым числом генов. Например, в работе Ю. А. Филипченко было показано, что такой количественный признак, как длина колоса у пшениц, контролируется тремя группами генов. К первой группе относятся гены С и S. Ген С уменьшает длину колоса, ген S влияет на длину междоузлий. Ко второй группе относятся три гена удлинителя колоса L₁, L₂, L₃; третья группа содержит гены наиболее слабого действия, контролирующие плотность колоса, причем эти гены эпистатируются генами из I и II групп. Таким образом, имеется экспериментальный материал, показывающий, что существуют количественные признаки, которые хорошо описываются с позиций олигогенной модели.

К сожалению, методы изучения наследования количественных признаков на основе этой модели не разработаны.