V.3. Расщепления у автополиплоидов с участием двух генов

Размах генотипической изменчивости еще больше увеличивается, а вероятность выщепления рецессивов уменьшается, когда расщепление происходит по двум или большему числу генов.

Например, рассчитаем по теории вероятностей число и соотношение типов гамет, а также расщепление по фенотипу по двум независимо наследуемым генам А и В в потомстве тетраплоидного дуплекса ААааВВbb (при случайном хромосомном расщеплении). Соотношение типов гамет = (1АА:4Аа:1аа)×(1ВВ:4Вb:1bb) = 1AABB:4AABb:1AAbb:4АаВВ:16AaBb:4Aabb:1aaBB:4aaBb:aabb, итого 9 типов гамет; соотношение фенотипов:

АВ:³⁵/₃₆А׳⁵/₃₆В = ¹²²⁵/₁₂₉₆,

ab:¹/₃₆а×¹/₃₆b = ¹/₁₂₉₆.

Нет необходимости объяснять, насколько резко должен быть увеличен объем выборки, необходимый для анализа расщеплений.

Если признак контролируется двумя не сцепленными генами, то расщепление по этому признаку будет зависеть от типа взаимодействия этих генов (табл. V.4).

Таблица V.4. Вероятное соотношение фенотипов в потомстве дуплекса по двум взаимодействующим генам при случайном хромосомном расщеплении

Размах изменчивости при кумулятивной полимерии даже для двух генов очень велик и может быть описан кривой нормального распределения. Выявить такое расщепление практически невозможно, так как для этого необходимы громадные выборки. Теоретически ожидаемое соотношение фенотипов при случайном хромосомном расщеплении - 1:16:100:304:354:304:100:16:1 -с 8, 7, 6, 5, 4, 3, 2, 1 и 0 доминантными аллелями соответственно.

Очевидно, что генетический анализ у автополиплоидов с помощью метода гибридизации сопряжен с большими трудностями, связанными с особенностями расщепления, сложностью идентификации генотипов в потомстве и выделения гомозиготных форм для постановки скрещиваний, с большой генетической гетерогенностью полиплоидных популяций и необходимостью получения огромного числа потомков. Кроме того, не все автополиплоиды скрещиваются между собой, и потомки от скрещиваний часто имеют пониженную фертильность вследствие нестабильности мейоза. Поэтому гибридологический метод в значительной мере теряет свое значение при работе с полиплоидами.

Однако автополиплоиды самонесовместимых диплоидов гаметофитного типа самофертильны, поэтому они служат неплохой моделью для изучения эффекта дозы доминантных генов и взаимодействия разных генов. Так, у Primula и у Solarium lycopersicum наблюдали переходы от полного до слабого проявления доминантного фенотипа по окраске в зависимости от дозы доминантного аллеля. У Dahlia variabilis ген В, ответственный за темный антоциан, и ген Y, ответственный за синтез желтых флаво-нов, достигают максимального проявления уже при одной дозе доминантного аллеля. Ген J, также контролирующий флавоны и определяющий окраску цвета слоновой кости, достигает максимального проявления в дуплексе, а ген А, контролирующий синтез светлого антоциана, полностью кумулятивен. На аллополиплоидах гибридологический анализ проводится проще, хотя он может быть усложнен наличием частичной гомологии хромосом, принадлежащих к разным видам. Аллополиплоиды представляют интерес для изучения новых проявлений признаков и свойств, связанных с качественно новой комбинацией геномов разных видов.

Полиплоиды в природе и для селекции являются источником наследственной изменчивости. Особый интерес представляют анеуплоиды в решении разных задач генетического анализа (см гл. X).