§ 5. Митотический цикл; деление клеток - митоз

В основе размножения организмов, а следовательно, и передачи наследственной информации лежит деление клеток. Наиболее универсальным и обычным способом деления соматических и незрелых половых клеток является митоз (от греч. митос - нить), или кариокинез (от греч. карион - ядро, кинезис - движение). Этот вид деления клеток был открыт немецким гистологом В. Флеммингом (1843-1905). В результате митоза, как установил также немецкий ученый А. Вейсман (1834-1914), происходит точное распределение ядерного вещества. Это позволило Вейсману предположить, что наследственность представляет собой функцию ядра, а хромосомы - механизм, обеспечивающий точнейшее распределение вещества наследственности (с современных позиций - ДНК) между сестринскими клетками. Для этого должно произойти точное деление всех хромосом материнской клетки на две одинаковые части. Сначала каждая хромосома делится на две половины - хроматиды (по длине которых и располагаются в линейном порядке гены). Митоз - это часть жизненного цикла клетки (рис. 7).

Весь промежуток между делениями называется интерфазой, или интеркинезом (от лат. inter - между). В интерфазе, когда клетка не делится, в ней происходят интенсивные метаболические процессы: синтез различных веществ, необходимых как для специальной деятельности данной клетки, так и для ее деления. Интерфаза состоит из трех периодов.

Первый наступает сразу после окончания деления клетки и называется предсинтетическим - G₁ (джи один). Название это происходит от английского слова "gap", что означает интервал. В период G₁ клетка не только растет и принимает присущую ей форму, но и накапливает различные богатые энергией вещества, нуклеотиды, аминокислоты, ферменты. В этот период она готовится к удвоению своих генетических структур. Каждая хромосома клетки содержит одну двунитевидную молекулу ДНК.

Во втором периоде S - синтетическом - происходит удвоение генетического материала - репликация молекул ДНК. В это же время усиленно синтезируются белки и РНК.

Рис. 7. Схема митотического цикла. Периоды интерфазы: G₁ - предсинтетический; S - синтетический; G₂ - постсинтетический

Третий период - G₂ - носит название постсинтетического (см. рис. 7; рис. 8, 1, 2). В этот период продолжается синтез РНК, хромосомы содержат уже две свои копии - хроматиды, каждая из которых несет по одной двунитевидной молекуле ДНК. Клетка накапливает энергию и готовится к предстоящему делению. Хромосомы спирализуются, и центросома (см. рис. 6, 8) путем перетяжки делится пополам.

Рис. 8. Схема митоза животной клетки. 1, 2 - интерфаза; 3, 4 - профаза; 5 - метафаза; 6 - анафаза; 7, 8 - телофаза

Наступает первая стадия митоза - профаза (рис. 8, 3, 4), во время которой благодаря повышению тургора цитоплазмы клетка принимает более округлые очертания, становится более вязкой и увеличивается ее поверхностное натяжение. Разделившиеся клеточные центры расходятся все дальше по длинной оси клетки к ее полюсам. Между центросомами формируется ахроматиновое веретено, состоящее из упругих белковых нитей. Расположение этих нитей напоминает силовые линии магнитного поля. Во время профазы хромосомы заметно уплотняются, утолщаются, укорачиваются и становятся хорошо различимы при рассматривании их в световой микроскоп. Ядрышко и ядерная оболочка распадаются и исчезают, кариоплазма и цитоплазма смешиваются. Клетка вступает во вторую стадию митоза, называемую метафазой (рис. 8, 5).

Во время метафазы хромосомы располагаются в одной плоскости по экватору, образуя метафазную пластинку (это особенно хорошо заметно, если рассматривать клетку с ее полюса) (рис. 9). Веретено к этому моменту полностью сформировано и можно обнаружить два вида его нитей; одни образуют как бы основу и тянутся через всю клетку, соединяя оба клеточных центра, вторые (их число соответствует числу хромосом) прикреплены одним концом к центросоме, другим - к центромере (см. главу II, § 6) хромосомы. Здесь становится заметным, что центромеры тоже начинают делиться путем перетяжки на две. В самом конце метафазы хромосомы расщепляются в области центромеры.

Рис. 9. Метафазная пластинка человека

С момента расщепления хромосом и расхождения их к разным полюсам наступает третья стадия митоза - анафаза (см. рис. 8, 6), во время которой происходит сокращение тянущих нитей веретена (по мнению одних авторов) или отталкивание сестринских хромосом (по мнению других). Далее хромосомы, концентрирующиеся вокруг соответствующих клеточных центров (см. рис. 8, 7), деспирализуются. Начинают формироваться ядрышко, ядерные оболочки. Образуется мембрана, отделяющая сестринские клетки друг от друга, органеллы распределяются между новыми клетками. Эта последняя, четвертая, стадия митоза называется телофазой (см. рис. 8, 7, 8). Во время телофазы происходит полное обособление сестринских клеток посредством их расхождения - цитокинез.

В некоторых случаях происходит множественная репликация молекул ДНК без последующей цитотомии (деления клеток). Это явление называется эндомитозом и является источником образования полиплоидных клеток, клеток с увеличенным в кратное число раз набором хромосом. Такие клетки характерны, например, для печени, где встречаются клетки с десятками и сотнями ядер.

Продолжительность митоза иногда исчисляется минутами, но почти никогда не превышает полутора часов.

В заключение описания митоза следует добавить, что физический рост организма обусловлен нормальным процессом деления клеток. В среднем 50 последовательных делений- достаточно для образования огромного числа (10¹⁸) клеток, составляющих тело взрослого человека.