Общие принципы и методы генетического анализа, его развитие и эвристические возможности

Методы исследования в генетике могут быть рассмотрены в своей совокупности как элементы генетического анализа (или генетического познания), который получает в этом случае предельно широкое значение. В таком значении, однако, генетический анализ как специфическая форма познания наследственности и изменчивости организмов, по существу, исчезает, превращается в общеметодологическое понятие. Поэтому мы будем придерживаться "традиционных" определений значения и сущности генетического анализа, хотя и не ограничиваться его классическими формами, сложившимися до возникновения биохимической и молекулярной генетики.

Конечно, и в таком случае понятие генетического анализа нельзя изолировать от других методов исследования, применяемых в генетике. В своем комплексе они образуют целостную систему, где наблюдаются, в частности, процессы взаимовлияния, взаимопроникновения. Эта интеграция методов диалектически у взаимодействует, однако, с их внутренней расчлененностью, дифференциацией. На ее основе можно рассмотреть поэтому отдельные методы, в том числе и генетический анализ в целом, так сказать, в "чистом виде", имея в виду в последующих разделах "восстановить" их интегрированные формы.

Генетический анализ, взятый под таким углом зрения, можно определить как вид биологического эксперимента, в котором одновременно широкое применение получают элементы сравнительного метода, в частности способы индуктивного исследования причинных связей. Общие принципы генетического анализа включают в себя поэтому все те особенности, которые присущи экспериментальному методу как основе точного исследования Живых систем. Отметим некоторые из них.

Эксперимент - это прежде всего сложное наблюдение, характер которого определяется не только зависимостью от развивающихся технических средств, но и самой природой, спецификой взаимодействия между познающим субъектом и объектом наблюдения и познания. В отличие от простого (непосредственного или опосредованного, прямого или косвенного) наблюдения, фиксирующего изучаемые объекты такими, какими они были случайно или в результате логически обоснованных предположений обнаружены и исследованы, эксперимент означает активное вмешательство человека в дела природы, целенаправленное испытание исследуемых объектов.

Активное, целенаправленное испытание и наблюдение результатов этого испытания достигаются в эксперименте с помощью целого комплекса разнообразных приемов и средств. Прежде всего - путем изоляции изучаемых явлений от нарушающих влияний. В итоге исследователь получает возможность рассматривать явления "при условиях, обеспечивающих ход процесса в чистом виде"^*, т. е. наблюдать его наиболее типичные варианты, позволяющие с большой степенью достоверности судить о сущности изучаемых явлений.

^* (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 23. С. 6.)

Преимущество эксперимента состоит в его необычайной вариабельности; с его помощью исследователь может изучать явления в самых разнообразных условиях, по своему желанию варьировать эти условия, вводить в них новые факторы, усложняющие или упрощающие течение изучаемого процесса. Тем самым эксперимент позволяет планомерно создавать ситуации, которые трудно, либо попросту невозможно наблюдать в естественных условиях. Путем планомерного варьирования условий исследователь добивается точного вывода относительно причин того или иного явления, причем точность вывода подтверждается возможностью воспроизведения изучаемого явления в искусственно создаваемых условиях.

Биологический эксперимент путем варьирования условий позволяет не только весьма точно определять характер детерминирующих воздействий на исследуемый процесс, но и ускорять или замедлять и тем самым делать доступными для изучения процессы, которые в естественном состоянии протекают либо крайне медленно, либо слишком быстро, чтобы их можно было в достаточной мере полно фиксировать с помощью простого наблюдения.

Варьирование условий в экспериментальном биологическом исследовании дополняется варьированием объектов, зависящих от этих условий, их членением, выделением в них сторон, интересующих экспериментатора, и их изучением in vitro или in vivo. Целый ряд важных открытий в биологии был осуществлен именно тогда, когда экспериментаторы научились не просто варьировать объекты, но членить их и культивировать в искусственной среде вне организма.

Изоляция от нарушающих влияний, изучение процесса в "чистом виде" и его воспроизведение в варьируемых условиях, варьирование объектов, их членение, искусственное изменение естественной формы организмов, условий и скорости жизненных процессов - все это позволяет в рамках экспериментального метода целенаправленно исследовать интимнейшие процессы жизни, раскрывать ее наиболее сокровенные тайны. Огромным преимуществом эксперимента по сравнению с простым наблюдением является также то, что изучаемые явления и ситуации, в которых они исследуются, можно многократно повторять и, следовательно, основывать обобщения и выводы на большой серии наблюдений, исключающей случайные ошибки.

Эксперимент в биологии позволяет ставить изучаемое явление в строго контролируемые условия. Контролируемость и измеримость процессов и условий их естественного протекания и экспериментального исследования - то главное, что делает биологический эксперимент необходимой основой точного научного познания закономерностей живой природы. На этой основе биологическая наука стремится найти не только качественные характеристики структуры и функций живых систем, но и их количественное, математическое выражение.

Генетический анализ - как вид биологического эксперимента - как раз и состоит в таком всестороннем, объединяющем качественный и количественный подходы исследовании системы генотипа, его структуры и функций. Его общие принципы определяются, однако, не только гносеологическими особенностями эксперимента вообще, но и теми специфическими формами, которые связаны с конкретным генетическим применением экспериментального метода.

Это значит, что его функционирование в качестве содержательного метода исследования не просто опирается, а включает в себя некоторые результаты познания природы наследственности и изменчивости, так сказать, концептуальные подходы, методологически "обращающиеся" в виде общих принципов генетического анализа. К их числу относятся прежде всего такие элементы теории генетики, как концепция дискретности, корпускулярное наследственности, единицами измерения которой являются геном, группы сцепления, гены, внутригенные структуры.

М. Е. Лобашев^* назвал их единицами генетического анализа, который состоит, следовательно, в разложении генотипа на составляющие его элементы. Это разложение, осуществляющееся на популяционном, организменном, клеточном и молекулярном Уровнях, имеет в качестве своей основы анализ комбинативной изменчивости, а также мутаций и хромосомных перестроек. Поскольку основной единицей дискретности генотипа является ген, исследование его различных состояний, выраженных аллелями, эффекта его положения, частоты мутирования и механизма репликации занимает центральное место в содержании генетического анализа.

^* (См.: Лобашев М. Е. Принципы генетического анализа//Актуальные вопросы современной генетики. С. 8.)

На этой общей принципиальной основе генетический анализ эвристически функционирует как специальный метод познания закономерностей наследственности и изменчивости. И здесь он опирается на разнообразные способы сравнительного изучения причинных связей, в первую очередь - на традиционные, выявленные и изученные логикой в качестве так называемых методов индуктивного исследования. К их числу относятся, как известно, способ выявления сходства, общего для данного класса сравниваемых явлений, фактора, обусловливающего это сходство, а также тесно связанный с ним способ выявления различий в изучаемых объектах и способ совместного, соединенного выявления сходства и различия. Весьма эффективно функционирующим в генетическом анализе способом сравнительного исследования является вывод о причине изучаемого события на основании так называемых остатков, получающихся в результате сопоставления и вычитания известных причин, производящих определенное действие, из более общего комплекса, в который входит и еще неизвестная причина изучаемого события. Причинные отношения сравнительное исследование в рамках генетического анализа устанавливает также путем выявления сопутствующих изменений в изучаемых объектах, умозаключения по аналогии и пр.

Во всех этих случаях генетическое исследование выступает как каузально-аналитическое, опирающееся на данные эксперимента, который, таким образом, логически и исторически расчленяется в генетике. Это расчленение углубляется еще более, поскольку и сам по себе генетический анализ подразделяется на ряд специальных методов, или способов, приемов исследования. Среди них можно вычленить вслед за М. Е. Лобашевым, например, селекционный, гибридологический, мутационный, цитогенетический, популяционный, биохимический (молекулярный) методы генетического анализа. Поскольку в ходе рассмотрения исторического развития методологических основ генетики, а также направлений и форм познания сущности наследственности и изменчивости эти методы генетического анализа уже были в той или иной степени охарактеризованы нами, ограничимся здесь лишь беглым указанием на их сравнительные особенности, прежде чем оценивать эвристические возможности генетического анализа в целом. Мы будем опираться при этом в основном на проделанную М. Е. Лобашевым работу по обобщению и систематизации методов генетического анализа.

Прежде всего - о селекционном методе, который заключается, как известно, в отборе для последующих экспериментов и сравнительного анализа их результатов соответствующих генотипов. В этом смысле данный метод является как бы подготовительным, однако и сам по себе он предполагает большую исследовательскую (экспериментальную и сравнительно-аналитическую) работу. "Для генанализа,- пишет М. Е. Лобашев, раскрывая содержание селекционного метода,- необходимо иметь константные линии генотипов, т. е. гомозиготные и контрастно различающиеся по определенным наследственным характеристикам. Во всяком случае одна из родительских форм, выведенная в скрещивании, должна быть обязательно константной - гомозиготной с известным генотипом. Поэтому из популяции отбирают необходимые формы и создают из них гомозиготные нерасщепляющиеся линии. Именно таким образом начинал свою работу с горохом Мендель. Для получения гомозиготных линий у самооплодотворяющихся форм отбирают потомков одной особи в течение ряда поколений; у перекрестно-оплодотворяющихся организмов гомозиготность достигается путем имбридинга (инцухта); у вегетативно размножающихся создаются клоны путем размножения потомков одной особи. Хотя в двух последних случаях гомозиготность достигается быстро, тем не менее отбор константных форм необходим, так как приходится учитывать наличие мутационного процесса и рекомбинации в соматических клетках, которые засоряют линии"^*.

^* (Лобашев М. Е. Принципы генетического анализа. С. 12.)

Наряду с этими формами отбора в генетическом анализе М. Е. Лобашев отмечает также метод селективных сред, при котором путем комбинирования внешних условий и подбором соответствующих агентов осуществляется без скрещивания отбор соответствующих генотипов.

Основным, классическим методом генетического анализа является, как уже отмечалось при рассмотрении законов Менделя - создателя этого метода, гибридологический, или, в более широком значении, рекомбинационный, включающий различные способы исследования системы генотипа. Гибридологический анализ в той форме, как он был создан Менделем, имеет более узкое применение. Он используется "лишь при изучении независимого комбинирования групп сцепления, т. е. генов, находящихся в негомологичных хромосомах. Он также охватывает межгенные рекомбинации в результате кроссинговера внутри гомологичной пары хромосом, внутригенные рекомбинации и другие виды рекомбинаций... Несмотря на кажущееся ограничение этого анализа, значение его,- подчеркивает М. Е. Лобашев,- исключительно велико с разных точек зрения. Во-первых, он позволяет устанавливать по характеру расщепления группу сцепления: во-вторых, изучать взаимодействие генов в фенотипе при комбинации различных генов; в-третьих, оценивать число генов, определяющих один признак и возможность комбинативной изменчивости при Данном числе групп сцепления, и т. д."^*.

^* (Лобашев М. Е. Принципы генетического анализа. С. 14.)

С помощью менделевского гибридологического анализа, дополненного исследованием рекомбинаций внутри группы сцепления (кроссинговера), были установлены основные закономерности наследственности и изменчивости, которые составили фундамент теории генетики "классического" периода ее развития. При этом он получил более широкое значение именно как рекомбинационный анализ, включающий изучение мейотического и митотического кроссинговера, хромосомных и внутригенных перестроек, частоты и качества мутаций и т. п. Данный вид анализа генотипа выявляет, в частности, количественные соотношения между частотой рекомбинаций и частотой кроссинговеров, причем, как установлено, одиночный кроссинговер ведет к рекомбинации, двойной восстанавливает родительское сочетание генов, третий кроссинговер вновь приводит к рекомбинации между внешними генами, а четвертый опять восстанавливает родительское сочетание. Как отмечает У. Хэйс, "нечетное число кроссинговеров обусловливает рекомбинацию генов, расположенных на концах той области, где эти кроссинговеры произошли, а четное число не приводит к рекомбинации. Это чередование означает, что вероятность рекомбинации генов, удаленных друг от друга на большое расстояние, в пределах которого возможен множественный кроссинговер, равна 0,5, и поэтому частота рекомбинаций не превышает 50 % "^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов: Основы генетики и молекулярной биологии. М., 1965. С. 39.)

Вычленяя далее элементы рекомбинационного метода, У. Хэйс приводит данные, убедительно свидетельствующие, по его мнению, о том, что "возникновение кроссинговеров не является случайным событием"^*. Происходит, в частности, явление интерференции, при которой на определенных участках хромосомы, хотя и происходит возникновение одиночных рекомбинаций, однако образование двойных рекомбинантов подавляется. В результате действительное количество двойных рекомбинантов составляет лишь часть ожидаемой величины. "Иначе говоря,- пишет У. Хэйс,- одно событие уменьшает вероятность другого. Отношение фактически найденного числа двойных рекомбинантов к ожидаемому называется коинциденцией (совпадением); оно служит мерой интерференции"^**.

^* (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов: Основы генетики и молекулярной биологии. М., 1965. С. 39.)

^** (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов: Основы генетики и молекулярной биологии. М., 1965. С. 39, 40.)

У. Хэйс отмечает хиазматическую локализованную отрицательную, хроматидную и другие типы интерференции, чтобы показать, что, "исходя из наблюдаемой частоты рекомбинаций, можно получить действительную частоту кроссинговеров, введя поправки на влияние двойных кроссинговеров и хиазматической интерференции... Единица, которая служит для измерения длины хромосомы, называется единицей карты, или кроссоверной единицей. Она соответствует частоте рекомбинаций, равной 1% (после внесения необходимых поправок). Скорректированная частота рекомбинаций, равная 5%, соответствует, в свою очередь, 5 единицам карты и т. д."^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов: Основы генетики и молекулярной биологии. М., 1965. С. 39, 40.)

У организмов, удобных для классического генетического анализа, термин "единица карты", замечает и данной связи У. Хэйс, "всегда соответствует этому определению независимо от ступени эволюции, на которой стоит данный организм. Составление генетических карт в единицах карты - это не просто полезная семантическая условность. Такие карты дают более верную картину расположения генов, чем карты, составленные на основании просто частот рекомбинаций. Однако они вряд ли особо пригодны для сравнительных исследований, поскольку, как мы уже видели, кроссинговер - событие не вполне случайное и вероятность его у разных видов может широко варьировать. Истинное расстояние между генами можно определить только с помощью цитологических карт (или их эквивалентов), которые строятся на основе совершенно иных данных, без привлечения частот рекомбинаций"^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов: Основы генетики и молекулярной биологии. М., 1965. С. 42, 43.)

Это становится возможным, в частности, благодаря использованию результатов применения мутационного и - прежде всего - цитогенетического методов генетического анализа. Мутационный анализ генотипа позволяет на основе сравнения большого числа мутантов по одному признаку исследовать структуру и функции гена. Цитогенетическим методом, объединяющим гибридологический и цитологический анализ, достигается "установление корреляций между генетическими эффектами и организацией внутренней структуры хромосом, между состоянием хромосом и различного рода хромосомными перестройками"^*.

^* (Лобашев М. Е. Принципы генетического анализа. С. 16.)

С помощью цитогенетического метода генетического анализа наука о наследственности и изменчивости живых систем уже в "классическом" периоде ее развития получила, как это было показано выше, плодотворнейшие результаты, составляющие основное содержание хромосомной теории наследственности. Удалось, в том числе, изучать и последовательность расположения генов в хромосоме, что позволило строить цитологически обоснованные генетические карты.

Образно иллюстрируя преимущества цитологических карт по сравнению с обычными генетическими, У. Хэйс пишет: "Карты сцепления, построенные на основании частот рекомбинаций, можно сравнить с теми схематическими картами линий метрополитена, на которых все станции расположены по прямой и на одинаковом расстоянии друг от друга. Если допустить, что поезд Движется с постоянной скоростью, то, определив время движения от одной станции до другой, можно определить и истинное расстояние между станциями. Тем не менее даже п такая частично скорректированная карта будет, вероятно, неточной в смысле топографии, так как линии, соединяющие станции, могут и не быть прямыми. Чтобы мы могли представить себе действительное расположение станций, нам нужна карта, которая учитывала бы и кривизну пути"^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерии и бактериофагов. С. 50.)

Такое картирование, представляющее истинное расположение генов на хромосоме, и создается с помощью цитогенетического метода в комплексе с мутационным. Здесь, в частности, вначале индуцируются разного рода хромосомные аберрации (делеция, транслокация или инверсия), а затем путем генетического анализа или даже непосредственно через микроскоп фиксируются специфические изменения в сцеплении генов, устанавливается корреляция между генетическими эффектами и организацией внутренней структуры хромосом. "Когда цитологические карты, построенные при помощи этих методов, сравнивают,- отмечает У. Хэйс,- с соответствующими генетическими картами, линейный порядок генов на тех и других полностью совпадает, но в расстояниях между генами имеются сильные расхождения... В целом на цитологических картах гены бывают размещены более равномерно, нежели на генетических... Карты сцепления (по сравнению с цитологическими картами) действительно выглядят так, будто они сделаны наблюдателем, в оптическом приборе которого имеется набор искажающих линз"^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерии и бактериофагов. С. 51.)

Этим, собственно говоря, в известной степени вообще определяются эвристические возможности генетического анализа классического типа, включая в него не только цитогенетический, но и популяционный методы на той их экспериментальной основе, которая была доминирующей, по крайней мере, до конца 30-х годов. Имея дело главным образом с дрозофилой, т. е. объектом, сравнительно высокоорганизованным, рекомбинационный, цитогенетический, мутационный и популяционный методы генетического анализа по необходимости были весьма ограниченными. Именно поэтому осуществленные в тот период открытие законов наследования и установление корреляции между ними и поведением хромосом в мейозе являются, по яркому определению У. Хэйса, поистине блестящей победой ума и воображения. "Чтобы осознать это, достаточно вспомнить,- подчеркивает он,- всю сложность того экспериментального материала, с которым приходилось иметь дело первым исследователям.

1. Они изучали сложные признаки, и притом такие, что проявление их можно было наблюдать лишь в конце длинного периода развития.

2. Изучаемые организмы были диплоидными, и потому о генотипе их гамет можно было судить только по фенотипу следующего поколения.

3. Ввиду многочисленности и случайного распределения гамет представление о соотношении между четырьмя продуктами мейоза можно было получить только чисто статистическим путем, т. е. по соотношению различных генотипов среди большого числа потомков. Именно поэтому в течение целого ряда лет некоторые генетики отказывались признать законы Менделя, ссылаясь, например, на то, что, хотя гаметы всех растений F₁ действительно делятся по каждому признаку в отношении 3 : 1 с достаточно большой степенью точности, у отдельных растений могут наблюдаться (и на самом деле наблюдаются!) резкие отклонения от этого отношения"^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерии и бактериофагов. С. 53.)

Оценивая с методологической точки зрения эвристические возможности классических методов генетического анализа, следует связать изложенные выше ограничения сферы эффективного действия этих методов с тем, что, в сущности, эксперимент в своей исследовательской комбинации с различными способами сравнительного анализа еще не был в достаточной мере полно развит в тех его формах, которые ведут к установлению доказательного и точного знания. В частности, невозможно было учитывая сложность объекта исследования, добиться строгой изоляции изучаемых явлений от нарушающих влияний, вариабельности объектов и условий, ускорения или замедления исследуемых процессов и уже тем более - воспроизведения или по крайней мере моделирования объекта в искусственно создаваемых условиях. Соответственно контролируемость, качественная и количественная измеримость объекта существенно ослаблялись в оценке результатов генетического анализа, выводы которого в большей степени опирались на сравнение и аналогию, а потому не имели во многих случаях строго доказательного характера.

Эти ограничения эвристических возможностей генетического анализа ясно осознавались генетиками, видевшими выход в переходе к исследованиям генетических систем "при помощи контролируемых количественных наблюдений и прямого эксперимента"^*. О решающем значении прямого опыта говорил и Н. И. Вавилов, отмечая при этом, что многие недостатки теории генетики первых этапов ее развития объяснялись именно отсутствием такого рода экспериментов.

^* (Мёллер Герман Джозеф. Избранные работы по генетике. С. 179.)

Такого рода негативные выводы, однако, вели вперед, стимулировали поиски новых путей исследования, расширяющих эвристические возможности генетического анализа. Они, разумеется, не имеют ничего общего с той "критикой" методов генетического анализа, которая осуществлялась в эти годы, в частности Т. Д. Лысенко, считавшим, что "представители современной генетики... изучали и изучают наследственность такими методами, которые не позволяют узнать что-нибудь о сущности наследственности того или иного живого тела. Они изучают не явление наследственности, а конечные различия между организмами с различной наследственностью"^*.

^* (Лысенко Т. Д. Агробиология. С. 432.)

Из данной негативной констатации (далеко не соответствовавшей, однако, действительности, поскольку все это было опубликовано в 1943 г.) были сделаны еще более негативные выводы применительно к перспективе развития генетического анализа и генетики вообще. Поистине можно было бы назвать это мрачным пессимизмом, если бы за ним не стояло нечто другое, не имеющее зачастую никакого отношения к науке. Ведь еще Г. Спенсер столь же скептически отнесся к эвристическим возможностям экспериментальных исследований наследственности и изменчивости, считая, что они никогда не позволят нам познать их сущность. И каким контрастом этому агностицизму звучат слова ученого, которого лысенковцы длительное время третировали именно как "агностика",- Т. Моргана. "То обстоятельство,- писал он,- что важнейшие проявления наследственности оказались сведенными к очень простым фактам, внушает нам надежду, что и вся сущность ее в конце концов может быть нами вполне разъяснена. Так часто упоминаемая непостижимость этого явления есть заблуждение, основанное на недостатке наших знаний. Все это придает нам бодрость"^*. Не сомневаясь в том, что "биология когда-нибудь может стать точной наукой", Морган отмечал успехи на этом перспективном пути и писал далее следующее: "Если при этом в процессе работы (как в физике, в химии или в любой живой отрасли знания) определяются новые задачи, новые точки зрения - то это понятно само собой. Но только обскурантизм решится утверждать, будто прогресс в этих областях удаляет нас от решения наших основных проблем"^**.

^* (Морган Томас Тент. Структурные основы наследственности. С. 9.)

^** (Морган Томас Тент. Структурные основы наследственности. С. 9.)

Будущее не замедлило сказать свое слово именно в пользу этого научного прогноза, полного глубокой и обоснованной уверенности в силе человеческого разума и презрения к обскурантизму во всех его формах и разновидностях. Генетика получила новые стимулы для своего развития, во-первых, с помощью значительного увеличения разрешающей способности классических методов генетического анализа за счет использования в качестве объекта исследования, микроорганизмов, а во-вторых, благодаря непосредственному изучению структуры и функций генетических систем физико-химическими методами.

Какие методологические преимущества открылись перед генетическим анализом в связи с использованием микроорганизмов в качестве объекта исследования? Весьма точно и образно ответ на этот вопрос дал У. Хэйс. Читатель не посетует на нас, если мы воспроизведем его ответ в достаточной мере полно. "Для генетического анализа,- пишет Хэйс,- используются самые разнообразные признаки, от таких чисто внешних, как цвет глаз или длина и форма крыльев у насекомых, и до таких, как способность или неспособность грибов и бактерий осуществлять отдельные этапы в биосинтезе каких-либо витаминов и аминокислот или сбраживать определенные углеводы. Чтобы понять, как устроен и как работает автомобиль, недостаточно просто увидеть готовую машину в тот момент, когда она покидает завод. Гораздо скорее мы поймем это, если нам удастся проследить, из каких частей и как ее собирают на заводе. По той же причине... одно из главных преимуществ генетики микроорганизмов состоит в том, что на микроорганизмах можно изучать наследование признаков простых и единичных. Изучая те или иные сложные морфологические признаки высокоорганизованных существ, такие, как формы крыла и размещение щетинок у дрозофилы, мы имеем дело с конечным продуктом длинного ряда этапов развития и не можем a priori сказать, насколько сложен в действительности данный признак и всегда ли один и тот же конечный результат связан с изменениями на одном и том же этапе.

Продолжим наше сравнение с автомобильным заводом. Представим себе, что нам была предоставлена возможность наблюдать все отдельные этапы производства, а затем при испытании готовых машин выяснилось, что одна из них не работает. Вполне вероятно, что мы сможем указать причину этого - например, неисправный карбюратор. Иное дело, когда мы видим только готовую продукцию в магазине. Тут уже невозможно сказать, в чем именно заключается дефект машины: в неисправности карбюратора, зажигания, сцепления или в чем-то еще. Мы знаем только, что машина неисправна, но мы не можем отличить ее от других неисправных машин, выпущенных одновременно с нею"^*.

^* (Хэйс У. Генетика бактерий и бактериофагов. С. 9, 10.)

Конечно, в этой аналогии многое предстает в упрощенном виде, однако преимущества генетического анализа микроорганизмов иллюстрируются здесь весьма наглядно. Продолжая ее, можно было бы отметить, что для понимания того, как устроен и как работает автомобиль, тем не менее недостаточно просто увидеть, из каких частей и как его собирают на заводе. Имеет существенное значение то обстоятельство, какие именно элементы конструкции считаются "частью". И тогда окажется, что для понимания многих основных особенностей устройства и работы автомобиля необходимо выйти за пределы завода, получить сведения о том, с чем на заводе имеют дело как с готовым, заранее данным.

Генетика микроорганизмов изучает наследование признаков простых и единичных. Но, если они рассматриваются лишь в рамках тех методов, которые находятся на службе генетического анализа в классическом смысле, речь может идти в основном или даже исключительно об увеличении разрешающей способности этого анализа, не более. Сам по себе, однако, он не ведет к познанию материальной природы структуры и функций генетических систем, принимающих участие в наследовании и изменении признаков, даже если имеются в виду признаки простые и единичные. Иначе говоря, генетический анализ зависит от той суммы сведений, которые получаются за его пределами и которые создают для него экспериментальную и теоретическую базу.

Это в особенности становится ясным в случае применения генетического анализа на молекулярном уровне. Разумеется, само это применение также можно рассматривать и как "увеличение разрешающей способности" генетического анализа. Но точнее будем говорить здесь уже о новых методах исследования в генетике, в частности о физико-химическом эксперименте. Генетический анализ получает новое качество в связи с применением таких методов, однако их прямое включение в него означало бы чрезмерно расширительную трактовку его познавательного значения. Взятые в "чистом виде", эти методы имеют свои гносеологические особенности по сравнению с генетическим анализом (в узком смысле), свои границы применимости, то суживаемые, то расширяемые наукой в процессе ее исторического развития.