Глава I. Введение

§ I.1. "Причина и следствие"

Вопрос о возникновении жизни часто представляется как вопрос о "причине и следствии". Физические теории макроскопических процессов обычно содержат ответы на подобные вопросы, даже если соотношению между "причиной" и "следствием" дается статистическая интерпретация. Именно природой этого вопроса в значительной мере обусловлено мнение многих ученых, полагающих, что современная физика не дает убедительного объяснения существованию жизни, которая даже в своих простейших формах, по-видимому, всегда связана со сложными макроскопическими (т. е. мультимолекулярными) системами, такими, как живая клетка.

Поразительные открытия молекулярной биологии привели к тому, что вышеупомянутый вопрос часто формулируют так: что возникло раньше: белок или нуклеиновая кислота? - современный вариант старой проблемы "курицы и яйца". В этой формулировке слово "раньше" обычно используют для определения причинной, а не временной связи, а слова "белок" и "нуклеиновая кислота" можно заменить словами "функция" и "информация". В такой форме этот вопрос, если отнести его к сложным взаимоотношениям нуклеиновых кислот и белков в современных живых клетках, некорректен и ведет к абсурду, потому что не может быть организованной "функции", если нет "информации", а эта "информация" приобретает смысл только через "функцию", которую она кодирует.

Такую систему можно сравнить с замкнутой петлей. Хотя очевидно, что линия, из которой образовалась петля, должна была где-то начаться, начальная точка теряет свое значение, как только круг замкнется. Взаимоотношения нуклеиновых кислот и белков в современных условиях соответствуют сложной иерархии "замкнутых петель" (рис. 1 и табл. 1).

Рис. 1. Биосинтетический цикл самовоспроизведения клетки

Важными функциональными связующими звеньями являются:

1. ДНК и ДНК-полимераза [1-3].

ДНК - стабильный источник информации - копируется с помощью фермента ДНК-полимеразы. Сначала считали, что функциональной единицей, катализирующей полимеризацию ДНК, является фермент Корнберга; но есть указания [3], что на самом деле репликацию ДНК в клетке ведет другой белковый комплекс, с большим молекулярным весом, который, по-видимому, прикреплен к мембране, тогда как фермент Корнберга выполняет репаративные функции.

2. Матричная, или информационная, РНК (мРНК) и РНК-полимераза [4].

Информация, содержащая инструкцию для синтеза белка, транскрибируется с ДНК на одноцепочечную, легче "читаемую" форму матричную РНК. Это происходит 6 участием фермента РНК-полимеразы; РНК-полимераза из Е. coli имеет молекулярный вес ∼5⋅10⁵ и состоит из нескольких субъединиц, причем некоторые субъединицы являются специфичными регулирующими факторами.

3. Транспортные РНК (тРНК) и аминоацилсинтетазы (активирующие ферменты) [5-8].

Для узнавания различных аминокислот соответствующими адаптерами - молекулами транспортных РНК - требуется "второй код", который реализуется набором центров узнавания аминоацилсинтетаз. Транспортные РНК - это молекулы, имеющие сравнительно малый молекулярный вес (около 60-80 нуклеотидов, ср. с рис. 2), строение которых (последовательность нуклеотидов) в ряде случаев известно. Аминокислота присоединяется к своей специфичной адапторной тРНК в результате энергетически сопряженной реакции, которая катализируется специфичным активирующим ферментом - аминоацилсинтетазой. Эти ферменты представляют собой важное связующее звено между кодами нуклеиновых кислот и белков [8]. Их исследованием занимается несколько лабораторий.

4. Рибосомная РНК и белки [9, 10].

Синтез белка происходит на рибосоме, которая является комплексом РНК и белковых субъединиц с суммарным молекулярным весом около 2,7⋅10⁶. Рибосома легко расщепляется на два фрагмента, которые седиментируют как 50S- и 30S-частицы. Меньший фрагмент содержит центр связывания мРНК, больший - каталитический центр для образования пептидной связи. Обе субчастицы участвуют в связывании аминоацил-тРНК, зависящем от матрицы мРНК. Недавно удалось разобрать субчастицы на отдельные молекулы белков и РНК, охарактеризовать их и реконструировать из них субчастицы.

5. Оперон, оператор, промотор и репрессор [11-13].

Транскрипция - очень строго регулируемый процесс. Его регуляция осуществляется путем индукции и репрессии. В регуляции участвуют белковые субъединицы (например, σ-фактор), которые кооперируют с РНК-полимеразой или входят в ее состав. Хорошо изученным примером генетического контроля служит репрессия и дерепрессия лактозного оперона. Репрессор - это белок с молекулярным весом 150000 (4 идентичные субъединицы), который взаимодействует со специфичным репрессорным участком на молекуле ДНК (содержащим 10-20 пар оснований). Дерепрессия происходит путем образования комплекса репрессора с (низкомолекулярным) индуктором. Реакционные механизмы детально изучены. (Более подробное исследование проблем молекулярной биологии см. [14 и 15].)

Для решения проблемы подобного рода взаимоотношений между причиной и следствием необходима теория самоорганизации, которую можно было бы применить к молекулярным системам, или, точнее, к некоторым особым молекулярным системам, находящимся в среде с определенными свойствами. Можно полагать, что такой процесс молекулярной самоорганизации слагается из многих случайных событий, не имеющих какого-либо заданного в виде инструкции функционального значения. В действительности же важно установить, сколь вероятно то, что такие случайные события могут влиять на свой источник и становиться, таким образом, причиной некоего усиленного действия ("следствия"). При определенных внешних условиях такие многократные взаимодействия между причиной и следствием могут привести к возникновению макроскопической функциональной организации, обладающей столь высокой способностью к самовоспроизведению, отбору и эволюции, что система может вырваться из условий, в которых она возникла, и преобразовать среду на собственную пользу.