IV.1. Независимое наследование взаимодействующих генов

IV.1.1. Расщепления при аутосомной локализации генов

Из работы Менделя следовало, что расщепления в F₂ по нескольким генам, локализованным в аутосомах, подчиняются формуле независимого наследования (3:1)ⁿ, где n - число генов, по которым идет расщепление. Для двух генов это - 9АВ:3Ab:3аВ:1ab, для трех - 27АВС:9АВс:9аВС:9АbС:3Аbс:3аВс:3аbС:1abc. Из курса общей генетики известны примеры расщеплений для двух (9:3:3:1, 9:6:1, 9:3:4, 9:7, 12:3:1, 13:3, 15:1) и трех (27:37, 63:1 и др.) взаимодействующих генов.

Расщепления по нескольким генам часто трудно понять "на глаз". Для их расшифровки и объяснения полезно напомнить следующее. Количество классов в F₂ может служить отправной точкой для выявления числа генов, по которым оно происходит: при моногенном различии между формами наблюдается либо два, либо три класса в F₂. Появление в потомстве F₂ четырех или большего числа фенотипических классов указывает на участие в расщеплении более одной аллельной пары (при гомозиготности исходных родительских форм). Соотношение классов, отличное от моногенных (3:1, 1:2:1), также свидетельствует об этом.

Для выявления соотношения фенотипов, полученного в опыте, можно предложить простой прием, пригодный для случаев предполагаемого независимого наследования. Он состоит в следующем. Последовательно проверяют гипотезы об участии в расщеплении двух, трех и т. д. генов. В соответствии с предложенной гипотезой о числе генов выборку, полученную в опыте, делят на число возможных сочетаний гамет, определяемое по формуле 4ⁿ, и таким образом находят величину одного сочетания. Затем оценивают расщепление в опыте, для чего делят число потомков в каждом классе на эту величину. Если полученное при этом соотношение классов в расщеплении похоже на ожидаемое в соответствии с предложенной гипотезой, то проводится обычная статистическая оценка отклонения по методу χ². Если соотношение, полученное таким способом, невозможно объяснить действием предполагаемого числа генов или проверка по χ² отвергает нулевую гипотезу, выдвигается новая гипотеза, например, об участии в расщеплении большего числа генов или об их сцепленном наследовании, которая также проверяется статистически.

В задаче № IV. 1 показана "рецептура" такого анализа.

В реципрокных скрещиваниях коричневых и сапфировых гомозиготных норок в F₁ все щенки оказались коричневыми, а в F₂ произошло расщепление: 46 коричневых, 5 сапфировых, 12 алеутских и 11 платиновых. Объяснить расщепление, определить генотипы исходных форм и гибридов F₁.

Поскольку в F₁ реципрокных скрещиваний наблюдается единообразие, признак не сцеплен с полом и исходные формы, по-видимому, гомозиготны. В F₂ возникло четыре фенотипических класса. Это дает основание предположить, что родительские формы различаются более чем по одной аллельной паре, например, по двум генам. Величина одного сочетания гамет равна - 74:16 = 4,6. Определим примерное расщепление в опыте - 46:4,6 = 10 (~9), 12:4,6 = 2,6 (~3), 11:4,6 = 2,4 (~3) 5:4,6 = 1,1 (~1). Проверяем соответствие гипотезе о расщеплении по двум независимо наследуемым, комплементарным генам; χ² = 1,4, p>0,60. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

Исходные формы различаются по двум комплементарно взаимодействующим, независимо наследуемым генам. АВ - коричневые, Аb (или аВ) - алеутские, аВ (или Аb) - платиновые и ab - сапфировые; генотип исходных форм гибридов

Очевидно, что четыре класса в расщеплении по одному признаку могут возникнуть и при взаимодействии трех и более генов. Однако характер расщеплений при этом должен быть иным. Например, при участии в расщеплении трех взаимодействующих генов возможны соотношения фенотипов: 27:27:9:1 - 27АВС:27(9АВс + 9АbС + 9аВС):9(3Abc + 3aBc + 3abC):1abc - комплементарное взаимодействие генов; 48:9:6:1 - 48(27АВС + 9АВс + 9АbС + 3Аbс):9аВС:6(3aBc + 3abC):1abc - эпистаз, эпистатор - аллель А и т. п.

Важно помнить, что на небольших выборках достаточно трудно или даже невозможно различить некоторые расщепления, связанные с разным числом генов, например 3:1 и 13:3; 1:2:1 и 9:3:4; 9:7 и 37:27 и т. п. Статистическая проверка по %2 не позволяет, как уже указывалось в главе III, отдать предпочтение одной из них, если по χ² не отвергаются обе гипотезы. В таких случаях обычно повторяют опыт, увеличивая выборку, или (иногда) выбор между гипотезами делают на основе формальной логики. Очевидно, что во всех случаях необходимо делать генетическую проверку всех гипотез.

В реципрокных скрещиваниях кроликов с шерстью нормальной длины и длинношерстными (ангорскими) в первом поколении все крольчата имели шерсть нормальной длины, а в F₂ среди 105 потомков 57 имели нормальную, 27 длинную и 21 - очень короткую шерсть. Скрещивание гибридов F₁ с длинношерстными родителями дало расщепление - 39 длинношерстных, 15 короткошерстных и 18 нормальных. При скрещивании гибридов F₁ с короткошерстными из F₂ (индивидуальные скрещивания) давало разные результаты: с одними - расщепление в соотношении -3 нормальных : 3 короткошерстных : 2 длинношерстных; с другими - расщепление 1 нормальный : 1 короткошерстный. Объяснить расщепления, определить число генов, по которым различаются исходные формы, и их генотип.

Единообразие в F₁ реципрокных скрещиваний указывает на отсутствие сцепления признака с полом и гомозиготность исходных форм. Расщепление в F₂ на три фенотипических класса нельзя объяснить действием одной аллельной пары, несмотря на то, что по методу %2 гипотеза о моногенном расщеплении и неполном доминировании не отвергается - соотношение фенотипов в F₂ соответствует расщеплению 2:1:1 (χ² = 2,51, p>0,30). Она отвергается логически уже по результатам F₁: при неполном доминировании гибриды первого поколения должны иметь промежуточный характер проявления признака, в опыте же наблюдается полное сходство с одним из родителей. Поэтому предполагаем расщепление по двум генам. Тогда величина одного сочетания гамет равна 105:16 = 6,56, расщепление в опыте - 57 : 6,56= =8,7 (~9), 21 : 6,56=3,2 (~3), 27:6,56=4,1 (~4). Н₀ - расщепление по двум независимо наследуемым генам в соотношении 9:3:4; χ² = 0,19, p>0,90. Отклонение в опыте случайно, гипотеза не отвергается. Гены локализованы в аутосомах и наследуются независимо, взаимодействуя по типу комплементарности: АВ - нормальная шерсть, Аb (или аВ) - короткая шерсть, аВ (или Аb) и ab - длинная шерсть. Генетическая проверка - скрещивания гибридов F₁ с длинношерстными (1) и короткошерстными (2) потомками из F₂ также не отвергают предложенной гипотезы:

χ² = 0,75, p>0,70. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. Данное скрещивание является анализирующим. Если бы расщепление шло по одному гену, то в этом скрещивании могло появиться только два фенотических класса в соотношении 1:1.

2. Короткошерстные особи F₂, согласно нашей гипотезе, могут иметь либо генотип AAbb, либо генотип Aabb. Поэтому возможны два варианта скрещивания с короткошерстными потомками F₂

3АВ - нормальная шерсть, 3Аb - короткая шерсть, 2(аВ и ab) - длинная шерсть.

1. Исходные формы различаются по двум комплементарным независимо наследуемым генам (9:3:4).

2. Генотипы исходных форм - ; генотип

Скрестив реципрокно кур с белым и черным оперением, в первом поколении получили только белых цыплят, а во втором - 56 белых и 14 черных. Повторив опыт, во втором поколении получили 163 белых и 34 черных цыпленка. Объясните полученные данные. Чем можно объяснить разницу между первым и вторым опытом, если в них использовали одних и тех же кур и петухов? Каковы генотипы исходных птиц? Какую генетическую проверку можно провести для окончательного решения вопроса, о различиях между исходными формами?

Из результатов F₁ можно предположить, что исходные формы гомозиготны и признак не сцеплен с полом. Расщепление в первом опыте дает возможность выдвинуть гипотезу о моногенном характере различий между родителями и расщеплении 3:1. Проверка по χ² не отвергает данной гипотезы: χ² = 0,93, p>0,70. Генотипы исходных форм: белая АА, черная аа. Проверка по χ² той же гипотезы для второго опыта отвергает гипотезу о моногенном различии: χ² = 6,29, p<0,05. Расщепление 163:34 можно объяснить, если принять, что родительские особи различаются по двум генам и расщепление 163:34 есть расщепление 13:3, χ² = 0,28, p>0,80. (Расщепление в первом опыте - 56:14 - также может быть объяснено как 13:3, χ² = 0,07, p>0,70.)

Гены исследуются независимо и взаимодействуют по типу доминантного эпистаза: IA, Iа и ia - белая окраска, iA - черная окраска, генотип гибридов Fi-IiAa, генотипы исходных птиц IIаа - белые, iiАА - черные.

Рассмотренный пример наглядно демонстрирует значение величины выборки - большие выборки увеличивают разрешающую способность генетического анализа при установлении числа генов в расщеплении.

Очевидно, что для окончательного вывода необходимо провести генетическую проверку обеих гипотез, например поставить анализирующее скрещивание, для чего полезно иметь в коллекции анализатор, в данном случае белых птиц с генотипом iiаа.

IV.1.2. Расщепления при локализации одного гена в Х-хромосоме, других - в аутосомах

При локализации одного из генов, контролирующих признак, в Х-хромосоме, в первом поколении реципрокных скрещиваний следует ожидать разных результатов: в одном проявится крисс-кросс наследование, в другом - единообразие. Расщепления в F₂ прямого и обратного скрещиваний также должны быть разными, и характер расщеплений зависит от того, какой пол является гетерогаметным, а также от числа и типа взаимодействия генов. Основную формулу расщепления можно найти по теории вероятностей. При гетерогаметности мужского пола (например, у дрозофилы) и различию по двум генам, один из которых в Х-хромосоме, формулы расщепления определяются следующим образом.

Пусть ген А локализован в аутосоме, а ген В - в Х-хромосоме. Тогда в реципрокных скрещиваниях должны получиться oследующие результаты.

Общее расщепление по двум генам (записываются фенотипические радикалы):

Это основные формулы расщеплений в реципрокных скрещиваниях при взаимодействии двух генов с указанной локализацией, когда разные их сочетания (АВ, Аи, аВ и ab) имеют собственное фенотипическое проявление.

При других типах неаллельных взаимодействий какие-либо сочетания генов могут оказаться фенотипически неразличимыми, что изменяет характер расщеплений. Например, 3:5-3АВ:5(3Аb + 1аВ + 1аb) в одном, 9:7 - в другом направлении реципрокных скрещиваний; 7:1 - 7(3AB + 3Ab + 1ab):1аВ и 13:3 и т. д. Их легко определить, используя теорию вероятностей и зная расщепления по каждому гену.

Полезно запомнить, что если в Х-хромосоме исходной особи гомогаметного пола локализован доминантный аллель, то расщепление по изучаемому признаку (без учета пола) совпадает с расщеплениями при аутосомной локализации двух генов в соответствии с типом их взаимодействия. Однако некоторые фенотипические классы будут представлены только особями гетерогаметного пола. У потомков гомогаметного пола расщепление происходит по аутосомному гену (или оно вообще отсутствует); среди потомков гетерогаметного пола оно идет в соответствии с формулой 3:3:1:1 (или ее производной). В обратном скрещивании, где в Х-хромосоме особей гомогаметного пола локализован рецессивный аллель, расщепление в F₂ происходит одинаково у потомков обоих полов.

Чтобы убедиться в этом, можно самостоятельно вывести формулы расщеплений в реципрокных скрещиваниях для разных типов неаллельных взаимодействий - комплементарного, эпистаза (с геном-эпистатором в аутосоме или в Х-хромосоме), полимерии.

При скрещивании самки дрозофилы с ярко-красными глазами с самцом, имевшим коричневые глаза, в первом поколении получили самок с красными, а самцов - с ярко-красными глазами. В обратном скрещивании все самки и самцы первого поколения имели красные глаза. Расщепления в F₂ обоих скрещиваний приведены ниже.

Объяснить расщепления и определить генотипы исходных мух и гибридов первого поколения.

Поскольку в F₁ в одном из направлений реципрокных скрещиваний у самцов проявляется признак матери, а у самок - признак дикого типа (красные глаза), можно сделать два предположения: признак, по-видимому, сцеплен с полом; проявление у гетерозиготных самок F₁красных глаз при реципрокных скрещиваниях мутантных форм свидетельствует о том, что мутации не-аллельны и исходные формы различаются не по одному гену.

Появление в F₂четырех фенотипических классов также указывает на участие в расщеплении не менее двух генов. Гены не сцеплены, так как в расщеплениях нет преобладания родительских фенотипов. Нулевая гипотеза (Н₀) - исходные формы различаются по двум взаимодействующим генам, один из которых локализован в Х-хромосоме, поэтому анализ расщеплений проводится в прямом и обратном скрещиваниях отдельно.

1. Анализ расщепления в прямом скрещивании. Расщепление среди самцов и самок одинаково - можно предполагать, что исходная самка была рецессивна по гену, локализованному в Х-хромосоме. Тогда общая формула расщепления 3:3:1:1 и величина одного сочетания гамет - 291:8 = 36,4, расщепление в опыте - 111:36,4 = 3,0, 115:36,4 = 3,3; 30:36,4 = 0,8; 35:36,4 = 0,96, т. е. примерно 3:3:1:1; χ² = 1,52, p>0,50. Отклонение в опыте случайно, гипотеза не отвергается.
2. Анализ расщепления в обратном скрещивании. Н₀ - та же, что и при анализе прямого скрещивания, но ожидаемое расщепление 9:3:3: 1, χ² = 1,48, p>0,50. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается. У самок расщепление по одному аутосомному гену в соотношении 3:1, χ² = 0,10, p>0,70. У самцов расщепление по двум генам в соотношении 3:3:1:1, χ² = 3,38, p>0,30.

Исходные формы различаются по двум генам, один из которых локализован в Х-хромосоме (обозначим его А), другой - в аутосоме (В). Гены наследуются независимо и взаимодействуют по типу комплементарности: АВ - красная окраска, Аb (или аВ) - коричневая, аВ (или Аb) - ярко-красная, ab - белая.

При скрещивании самки дрозофилы с красными глазами с самцом, имевшим ярко-красные глаза, в F₁ все мухи имели красные глаза, в F₂ произошло расщепление (а).

В F₁ обратного скрещивания самки имели красные глаза, самцы - ярко-красные, в F₂ произошло расщепление (б). Объяснить расщепления, определить генотипы исходных мух.

Из F₁ реципрокных скрещиваний следует, что признак сцеплен с полом, так как в одном из них крисс-кросс наследование.

Рассмотрим результаты F₂ отдельно в каждом скрещивании.

1. Расщепление в прямом скрещивании явно отличается от моногенного и оно разное у самок и самцов. Можно предположить, что родительские формы различаются по двум генам, один из которых в Х-хромосоме, причем самка маркирована доминантным аллелем этого гена (например, А). Тогда величина одного сочетания гамет (по сумме особей обоих полов) - 171:16 = 10,7, расщепление в опыте - 103:10,7 = 9,6; 68:10,7 = 6,4 Н₀ - расщепление по двум генам 9:7, наследование независимое, χ² = 1,07, p>0,30. Отклонение в опыте случайно, гипотеза не отвергается. Гибридные самки F₁ гетерозиготны по обоим генам, их генотип генотип самцов . Исходя из этого, а можно записать генотипы исходных мух.

- красные глаза; - ярко-красные глаза.

Среди самок расщепление произошло только по аутосомному гену (В) 3:1, χ² = 0,08, p>0,80. Отклонение в опыте случайно, гипотеза не отвергается. Среди самцов расщепление идет по двум генам, величина одного сочетания гамет 70:8 = 8,75, расщепление в опыте 26:8,75 = 2,97 и 44:8,75 = 5,0 (~3 красных : 5 ярко-красных); χ² = 0,003, p>0,95. Отклонение случайно, гипотеза не отвергается.

2. В обратном скрещивании в F₂ расщепление у особей обоих полов одинаковое - преобладают мухи с ярко-красными глазами. Очевидно, исходная самка была рецессивна по гену, локализованному в Х-хромосоме. Гипотеза та же, что и в прямом скрещивании, расщепление 3:5, χ² = 0,35, p>0,50.

Исходные мухи различаются по двум независимо наследуемым генам, один из которых локализован в Х-хромосоме (А), другой в аутосоме (В). Гены взаимодействуют по типу комплементарности, причем каждый из них так же как и двойной рецессив, вызывает развитие ярко-красной окраски глаз - Аb, аВ, ab; красная окраска проявляется только при наличии в генотипе доминантных аллелей обоих генов - АВ.

При расшифровке расщеплений удобно использовать формулы, по которым определяют число типов гамет, число фенотипов и возможных сочетаний гамет. Например, если расщепление происходит по трем генам, число возможных гамет и фенотипов равно 2³ = 8. Правило выписывания гамет основано на законе чистоты гамет, согласно которому в каждую гамету попадает один аллель от каждой аллельной пары. Следовательно, среди 8 типов гамет, образуемых тригибридом Аа Bb Cc DD, четыре типа будут содержать аллель А, четыре - аллель а:

По гену В также четыре из 8 гамет получат аллель В, четыре - аллель b, которые могут попасть в гамету либо с А, либо с а:

Аллели Сие также будут представлены в гаметах с равной вероятностью в сочетании с аллелями генов А и В:

По гену D расщепления не происходит, следовательно, аллель D должен быть во всех гаметах. Таким образом, гибрид AaBbCcDD может образовать 8 типов гамет, которые соответствуют возможным фенотипам в расщеплении (если нет неаллельных взаимодействий, при которых некоторые классы соединяются в один):

Если гены наследуются независимо, частоты гамет разного типа равновероятны. Если гены сцеплены, частоты разных типов гамет определяются частотой рекомбинации между генами.

Вероятность выщепления каждого (любого) фенотипа в F₂ и F_a определяют по теории вероятностей. При независимом наследовании генов вероятность проявления любого их сочетания в фенотипе определяется как произведение вероятностей выщепления каждого из них. В F₂ вероятность появления доминантного фенотипа по каждому гену равна ³/₄, рецессивного - ¹/₄. В F_aвероятность выщепления любого фенотипа одинакова - (¹/₂)ⁿ. Например, появление потомков с фенотипом ABC в потомстве двух тригетерозигот - ³/₄ (А)׳/₄ (В)׳/₄ (С) = ²⁷/₆₄, с фенотипом АВс - ³/₄ (А)׳/₄ (В)×¹/₄ (с) = ⁹/₆₄, с фенотипом Abc - ³/₄ (A)×¹/₄ (b)×¹/₄ (с) = ³/₆₄ и т. д. Нетрудно заметить, что коэффициент для каждого фенотипа, в котором проявляется один доминантный аллель, всегда 3 - 3Аbс, 3аВс, 3аbС; коэффициент фенотипа, в котором проявляются два доминантных аллеля разных генов, 9 - 9АВс, 9аВС, 9АbС; три - 27 - АВС и т. д. Аналогично можно найти вероятность выщепления особей с любым генотипом. Например, вероятность появления особей с генотипом AABBccDD в нашем примере равна ¹/₄ (АА)×¹/₄ (ВВ)×¹/₄ (cc)×1(D) = ¹/₆₄, AaBBccDD - ²/₄ (Aa)×¹/₄ (BB)×¹/₄ (cc)×1(D) = ²/₆₄, AaBbCCDD = ⁴/₆₄; AaBbCcDD = ⁸/₆₄ и т. д.

Коэффициент каждого гомозиготного по любому числу генов генотипа всегда 1: ААВВСС, ААВВсс, ааВВсс и т. д. Коэффициент гетерозиготных генотипов определяется числом генов, находящихся в гетерозиготном состоянии: это 2, если в гетерозиготном состоянии один ген (АаВВсс, ааВbСС и т. д.); 4, если в гетерозиготном состоянии два гена (AabbCc, ааВЬСс и т. д.); 8, если три гена - АаВЬСс. Воспользуемся этими правилами при решении следующей задачи.

Ниже приведены результаты реципрокных скрещиваний белоглазых особей дрозофилы из двух линий (№ 11 и № 17), поставленных для выяснения их идентичности.

Объяснить расщепления, определить генотипы мух исходных линий и гибридов Fi.

Из F₁ реципрокных скрещиваний можно предположить, что признак сцеплен с полом, так как в прямом скрещивании признак матери передается сыновьям. Появление в F₁ гетерозиготных красноглазых самок (дикий тип) говорит о том, что мутации неаллельны и линии различаются не менее чем по двум генам, причем по крайней мере один из них локализован в Х-хромосоме. В связи с этим анализ F₂ проводят отдельно по каждому скрещиванию.

1. Появление в F₂ четырех фенотипических классов возможно при различии исходных форм по крайней мере по двум генам, один из которых локализован в Х-хромосоме (см. F₁) (H₀). Поскольку в прямом скрещивании наблюдается передача признака матери сыновьям, можно предположить рецессивность исходной самки из линии № 11 по гену, локализованному в Х-хромосоме. Тогда расщепление среди самок и самцов по этим генам должно быть одинаковым - 3:3:1:1; проверка по χ² отвергает эту гипотезу - χ² = 24,3, p<0,01. Расщепление на четыре стенотипических класса может быть следствием различия исходных форм и по трем независимо наследуемым генам, один из которых в Х-хромосоме. По каждому гену, локализованному в аутосоме, число возможных сочетаний гамет равно четырем (41), по гену, сцепленному с полом,- двум (2¹). Следовательно, возможно проявление 32 сочетаний гамет (если все гены наследуются независимо): 4×4×2 = 32.

Величина одного сочетания - 207:32 = 6,5, расщепление в опыте 112:6,5 = 17,2; 17:6,5 = 2,6; 60:6,5 = 9,2; 18:6,5 = 2,8 (≈17:3:3:9). Такое расщепление очевидно свидетельствует о взаимодействии этих генов, причем несколько классов неразличимы фенотипически.

Проверяем гипотезу, предположив, что белые составляют в расщеплении ¹⁷/₃₂, красные - ⁹/₃₂, бурые и ярко-красные по ³/₃₂. Проверка по χ² не отвергает этой гипотезы: χ² = 0,48, p>0,90. Для определения генотипов исходных мух, а также для выяснения, какие взаимодействия трех генов приводят к образованию окрасок, полученных в опыте, вернемся к анализу F₁. Самки F₁ должны быть гетерозиготными по всем трем генам, самцы - гетерозиготны по аутосомным генам, а в их Х-хромосоме должен находиться рецессивный аллель.

Пусть в Х-хромосоме локализован ген А, в аутосомах - В и С. Тогда генотип особей F₁ можно записать так: из чего следует, что сочетание генов ABC обусловливает развитие красной окраски глаз, аВС - белой.

В F₂ по теории вероятностей в этом случае возможно появление следующих классов: (1А:1а)×(3B:1b)×(3С:1с) = 9АВС:3АВс:3АbС:1Аbс:9аВС:3аВс:3аbС:1abc. Два класса в расщеплении определяются сразу по результатам F₁; красные глаза (АВС) и белые глаза (аВС). Запишем эти окраски против соответствующих фенотипических радикалов в расщеплении. Поскольку при наличии в генотипе рецессивного аллеля а, локализованного в Х-хромосоме, и двух других генов (В и С) мухи имеют белые глаза, можно предположить, что аллель а является рецессивным эпистатором и тогда все особи с этим аллелем окажутся белоглазыми (aBc, abC и abc); мухи с ярко-красными и бурыми глазами составляют в опыте по ³/₃₂. Эти окраски зависят от генов В и С, локализованных в аутосоме, если в Х-хромосоме есть аллель А. Например, АВс - ярко-красные, АbС - бурые (или наоборот). Тогда сочетание Abc должно давать белую окраску глаз, так как в опыте доля белоглазых составляет ¹⁷/₃₂ - 9aBC+3aBc+3abC+1abc+1Abc = 17.

2. В F₁ обратного скрещивания самки и самцы красноглазые.

Их генотипы:

В F₂обратного скрещивания также возникло четыре фенотипических класса, причем расщепления среди самок и самцов разные - среди самок преобладают мухи с красными, среди самцов - с белыми глазами. Очевидно, что появление четырех фенотипических классов у самок свидетельствует о том, что у них произошло расщепление по двум генам, локализованным в аутосомах. Ожидаемое при этом расщепление при независимом наследовании двух комплементарно взаимодействующих генов должно быть 9:3:3:1. Проверка по χ² не отвергает этой гипотезы: χ² = 0,11, p>0,95. Расщепление среди самцов должно идти по формуле, которая установлена при анализе прямого скрещивания: 17 белые:9 красные:3 ярко-красные:3 бурые. Проверка по χ² не отвергает этой гипотезы: χ² = 2,08, p>0,50.

Общее расщепление по трем генам среди особей обоих полов определяют, записав возможные фенотипические радикалы, их соотношение и окраску глаз на основе проведенного анализа.

Следовательно, расщепление должно соответствовать формуле: 27 красных:9 бурых:9 ярко-красных:19 белых. Проверка по %2 не отвергает данной гипотезы: χ² = 1,02, p>0,70.

В результате анализа установлено, что фенотипически одинаковые линии генетически не идентичны. Они различаются по трем независимо наследуемым генам, один из которых (А) локализован в Х-хромосоме. Гены, локализованные в аутосомах (В и С), взаимодействуют по типу комплементарности. Рецессивный аллель гена, локализованного в Х-хромосоме, эпистатичен в отношении аутосомных генов.

Генотипы исходных линий