V.2. Наследование у автополиплоидов

V.2.1. Случайное хромосомное расщепление

Рассмотрим случайное хромосомное расщепление у тетраполиплоидов. Если конъюгация четырех гомологичных хромосом происходит случайно, то гаметы могут получать случайные пары хромосом из четырех наборов. Такое попарное расхождение хромосом у автотетраплоида называется случайным хромосомным расщеплением. В этом случае в квадриплексе и нуллиплексе расщепления естественно не происходит, так как они образуют гаметы только одного типа - АА и аа соответственно. Не происходит расщепления и в потомстве триплекса, несмотря на то что у него образуется два сорта гамет - АА и Аа. Дуплекс формирует три типа гамет с разной вероятностью-1АА:4Аа:1аа, симплекс - два с равной вероятностью - Аа и аа.

Соотношения фенотипических классов в расщеплении у разных типов тетраплоидов различны. У симплекса (1) при полном доминировании расщепление соответствует обычному менделевскому расщеплению у диплоидов 3:1, у дуплекса (2) оно проходит по формуле 35А:1а.

В анализирующем скрещивании у дуплекса расщепление также отличается от расщепления у диплоидов - не 1А:1а, а 5А:1а. В F₂ при неполном доминировании расщепления в потомстве триплекса и симплекса такие же, как у диплоидов; в потомстве дуплекса возникает не три, а пять фенотипических классов в соотношении - 1АААА: 8АААа:18ААаа:8Аааа:1aaaa. Возможные расщепления при скрещивании автотетраплоидов с разными генотипами при случайном хромосомном расщеплении представлены в табл. V.I.

Таблица V.1. Соотношение фенотипов в потомстве от скрещивания автотетраплоидов с разными генотипами при случайном хромосомном расщеплении

Иногда у автополиплоидов наблюдается предпочтительная бивалентная конъюгация или избирательное распределение хромосом из квадривалентов. При этом изменяется и характер расщепления. Например, если у тетраплоида (дуплекса) предпочтительно конъюгируют хромосомы I-II и III-IV или I-III, II-IV, маркированные разными аллелями, то могут образоваться типы гамет, изображенные на рис. V.3. Соотношение гамет - АА:2Аа:аа. Тогда соотношение фенотипов в F₂ при полном доминировании будет 15А:1а, а в F_a - 3А:1а, что соответствует расщеплениям при полимерии с участием двух генов у диплоидов:

Таким образом, у автотетраплоидов в связи с увеличением дозы гена образуется большее число гамет разных типов с разной вероятностью, нарушается закон чистоты гамет - в гамету попадают два аллеля, причем разные - Аа. Вследствие этого уменьшается вероятность выщепления рецессивов и других гомозигот в F₂ и F_a. При неполном доминировании, кодоминировании и при кумулятивном действии доминантных аллелей увеличивается число фенотипических классов.

Рис. V.3. Возможные попарные расхождения хромосом при их предпочтительной конъюгации