§ 4. Полиплоидия

Полиплоидия, которая может быть естественной и искусственной, придает возникающим особям новые свойства и качества. Как правило, полиплоиды крупнее диплоидов (например, в горах Памира растет дикая полиплоидная груша, масса каждого вкусного плода которой 650-700 г). Такое увеличение размеров обусловлено явлением гетерозиса (повышение роста и продуктивности) , которое связано, по-видимому, со сложным взаимодействием между аллелями генов (число которых у полиплоидов больше, чем у диплоидов). Благодаря гетерозису полиплоиды представляют выдающийся интерес для сельскохозяйственной практики. Овладение методом направленного увеличения наборов хромосом открывает широкие практические перспективы.

Среди животных как в естественных, так и в искусственных условиях, полиплоидия наблюдается сравнительно редко.

У гермафродитных животных и животных, размножающихся партеногенетическим путем (см. гл. III, § 7), описаны случаи полиплоидии. Например, у дождевых червей встречаются ряды 1n, 2n, 3n и более. По-видимому, возникновение полиплоидов у раздельнополых животных и двудомных растений затруднено наличием хромосомного определения пола (см. главу IV, § 6).

Однако и среди раздельнополых животных встречаются случаи, хотя и относительно более редкие, полиплоидии. Так, кариотип рыжего таракана, или прусака (Blatta germanica), состоит из 24 хромосом, а черного, более крупного таракана (Blatta orientalis) - из 48 хромосом.

Известны полиплоиды у шелкопряда (род Bombix), у некоторых рыб. Так, у подавляющего большинства карповых рыб (Cypriniformes) число хромосом - 52, а у карпа - Gyprinus carpo - 104. У серебристого карася - Carassius auratus встречается двуполая диплоидная и однополая триплоидная формы. У некоторых представителей сем. лососевых рыб (Salrnonidae) и ящериц (род Lacerta) также встречаются полиплоидные формы.

Экспериментально были получены полиплоиды некоторых видов лягушек (род Rana), тритонов (род Triturus) и других животных.

Зато в мире растений полиплоидия широко распространена. Полиплоидия встречается как у низших, так и у высших растений.

Больше всего полиплоидных растений в Арктике, в пустынях и высокогорных районах. На Шпицбергене, например, полиплоидные растения составляют 80% от всей флоры этой области.

Около трети видов растений, произрастающих на нашей планете, - полиплоиды. Почти все культурные растения, в том числе и цветы, украшающие наши сады, тоже полиплоидны. Как природную полиплоидию можно расценивать кратное 14 число хромосом у энотеры. Кратным 7 оказалось число хромосом у рода пшениц (Triticum): 14 хромосом имеет пшеница однозернянка (Т. monococcus), 28 - твердая (Т. durum), 42 - мягкая (Т. aestivum). Полиплоидный ряд из наборов в 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 106, 114 хромосом составляют представители рода пасленов (Solanum) (см. рис. 32). К этому роду относятся около 1700 видов, в том числе некоторые ядовитые растения - паслен черный (S. nigrum), паслен сладко-горький (S. dulcamare) и др., а также неядовитые огородные растения: картофель (S. tuberosum - 48 хромосом), помидоры (S. licopersicum - 24 хромосомы) и многие другие. Обилен по разнообразию числа хромосом род берез (Betula): 28, 42, 56, 70, 84.

У шелковицы встречаются полиплоидные ряды: 1n, 2n, 3n, 4n... 308n. В эволюции растений полиплоидия являлась как стимулятором, так и тормозом прогресса. Многие древние растения, например древовидные папоротники, магнолии и др., были полиплоидами.

Различают две формы полиплоидии - автополиплоидию и аллополиплоидию.

Автополиплоидия образуется на основе кратного увеличения гаплоидного набора хромосом индивидуума определенного вида.

Автополиплоиды обладают пониженной плодовитостью, так как при гаметогенезе у них развиваются половые клетки с несбалансированным числом хромосом. Это происходит в результате нарушения мейоза, когда в профазе I (см. главу II, § 8), кроме бивалентов, образуются поли- и униваленты. Но и те половые клетки, которые оказываются жизнеспособными, при оплодотворении дают потомков с резко измененным расщеплением.

Аллоплоидией называется явление, возникающее на основе увеличения числа хромосом генома гибрида, получившегося в результате скрещивания разных видов (т. е. их смешанного генома). Известно, что при отдаленной гибридизации наблюдается бесплодие, так как образующиеся их генеративные клетки не имеют гомологичных хромосом для конъюгации и образуются нежизнеспособные гаметы, они гибнут при первом же делении.

Для преодоления бесплодия гибридов используют полиплоидию. При кратном увеличении числа хромосом каждая хромосома имеет гомолога. Гаметы такого полиплоидного гибрида образуют тетраплоидные зиготы (2n хромосом от одного и 2n хромосом от другого вида). Такие формы называются аллотетраплоидами.