1.4. Плейотропное действие гена

72. При скрещивании зеркальных линейных карпов, имеющих всего два ряда чешуи вдоль боковой линии, между собой уже в первом поколении наблюдалось расщепление: 152 потомка были с двумя рядами чешуи, а 78 с нормальной чешуей. Какое генетическое объяснение можно предположить для данного расщепления? Какое потомство получится от скрещивания зеркального линейного карпа с обыкновенной самкой?

73. Рассел обнаружил в линии черных домовых мышей особей, у которых на животе и изредка на спине располагаются белые пятна. Скрещивание пятнистых мышей с черными дает как черное, так и пятнистое потомство. Скрещивание пятнистых мышей между собой дает те же типы потомства, но при этом некоторое количество эмбрионов гибнет в возрасте 14 дней. (Хвосты у этих эмбрионов закручены, а позвонки раздвоены). Какова генетическая основа этих результатов? Какие признаки доминантны, а какие рецессивны?

74. При скрещивании между собой черных мышей всегда получается черное потомство. При скрещивании между собой желтых мышей, одна треть потомства оказывается черной, а две трети - желтой. Как это можно истолковать? Как можно проверить правильность Вашего предположения только генетическими опытами?

75. При скрещивании хохлатых уток с нормальными было получено 135 утят, из них 62 хохлатых и 73 нормальных. От скрещивания хохлатых уток между собой также появились хохлатые и нормальные утята (92 и 44 соответственно), причем часть эмбрионов погибла перед вылуплением. Какого потомства следует ожидать при скрещивании нормальных уток между собой?

76. У серебристо-соболиных норок ость серебристая, подпушь светло-голубая. От скрещивания серебристо-соболиного самца с нормальными темными самками получили в потомстве 345 серебристо-соболиных и 325 темных норок. Величина помета составляла в среднем 5,11 щенка. При скрещивании серебристо-соболиных норок между собой было получено 19 особей родительского фенотипа и 10 темных норок при средней величине помета 3,65 щенка. Объясните результаты скрещиваний. Определите генотипы родителей и потомков.

77. Ганс Нахтсгейм исследовал наследственную аномалию лейкоцитов у кроликов. Эта аномалия обычно включает задержку типичной сегментации ядер некоторых клеток крови. Когда кролики, обнаружившие аномалию, были скрещены с нормальными чистопородными кроликами, в F₁ 217 потомков имели аномалию и 237 были нормальными. При скрещивании кроликов, имеющих аномалию, в первом поколении обнаружилось расщепление: 223 кролика оказались нормальными, 439 - с аномалией и 39 крайне ненормальных потомков едва сумели увидеть белый свет. Кроме того, они имели дефектные лейкоциты, сильные уродства скелетной мускулатуры и почти все умерли вскоре после рождения. Как наследуется аномалия крови у кроликов? Как можно объяснить появление сильно дефектных потомков в скрещивании аномальных кроликов? Почему их было только 39?

78. У мексиканского дога ген, вызывающий отсутствие шерсти, в гомозиготном состоянии ведет к гибели потомства. При скрещивании двух нормальных догов часть потомства погибла. При скрещивании того же самца с другой самкой гибели потомства не было. Однако при скрещивании между собой потомков этих двух скрещиваний опять наблюдалась гибель щенков. Определите генотипы всех скрещиваемых особей.

79. Из-за сильного укорочения ног одна из пород кур названа "ползающими" курами. При инкубации 10 000 яиц, полученных от скрещивания "ползающих" кур между собой, вывелось 7498 цыплят, из которых 2483 цыпленка оказались с нормальными длинными ногами, остальные- коротконогие. Определите генотипы невылупившихся цыплят, длинноногих и коротконогих кур и дайте характеристику действия генов.

80. При выращивании растения арабидопсис в условиях лаборатории иногда появляются экземпляры, плодовитость которых при самоопылении не превышает 0,7 плодовитости растений подавляющего большинства лабораторных линий. При скрещивании таких аномальных растений с растениями дикого типа плодовитость гибридов F₁ у половины особей нормальна (равна 1), а у половины не превышает 0,7. Какое генетическое объяснение можно дать этим фактам?

81. При скрещивании дрозофил с зачаточными крыльями и нормальных особей в F₂ получилось расщепление 4626 длиннокрылых и 1234 мухи с зачаточными крыльями. Нетрудно убедиться (например, методом хи-квадрат), что отклонение от теоретически ожидаемого 3:1 значительно. В чем, по-вашему, причина такого отклонения? Можно ли из данных опыта определить относительную жизнеспособность зигот, гомозиготных по аллелю зачаточных крыльев?

82. Серая окраска ширази у ряда пород овец (Каракульская, Сокольская, Малич) ценится значительно выше, чем черная окраска. Но попытки разведения ширази "в себе" не удавались. По данным Глембоцкого, расщепление по гену серой окраски овец по двум совхозам "Караул-Базар" и "Каракуль" составило при рождении ягнят 3061 ширази на 1115 особей с черной окраской. В дальнейшем наблюдалась значительная гибель ягнят ширази, связанная с недоразвитием у них рубца. Это наносило значительный экономический ущерб хозяйствам. Предложите способ, как избежать ущерба, наносимого гибелью части ягнят ширази.

83. На острове Мэн на юге Англии вывели породу короткохвостых кошек. Один любитель привез в Москву котенка Джимми с коротким хвостом. Он вырос и скрестился с бродячей уличной кошкой, имевшей нормальный длинный хвост. В итоге кошка принесла четырех котят: двух короткохвостых и двух длиннохвостых. Любитель подобрал одного короткохвостого котенка (кошечку). Когда она выросла, любитель скрестил ее с Джимми. В помете оказалось 6 котят, из них 4 с короткими хвостиками. Как наследуется длина хвоста у кошек с острова Мэн? Почему при скрещивании между собой двух короткохвостых кошек в помете практически всегда оказываются длиннохвостые особи? Напишите генотип Джимми и всех других питомцев московского любителя кошек.

84. При скрещивании кошек, гетерозиготных по бесхвостости, Тодд получил 63 бесхвостых котенка и 27 с хвостами нормальной длины. Можете ли Вы на основе этих данных прийти к выводу о летальности или нелетальности гена бесхвостости в гомозиготном состоянии? Если дальнейшими данными подтвердится предположение о том, что большинство кошек с наследственно обусловленной бесхвостостью являются гетерозиготами, то в каком направлении нужно вести селекцию, чтобы уменьшить долю нежелательных длиннохвостых животных? Предположим, что доминантный ген бесхвостости у кошек действительно летален в гомозиготном состоянии. Если в норме плодовитость кошек составляет в среднем 3,88, то сколько котят можно ожидать в среднем в помете при скрещивании между собой бесхвостых кошек?

85. Серия аутосомных множественных аллелей у мышей обуславливает следующие типы окраски волосяного, покрова: - желтая (в гомозиготном состоянии детальна); - агути с белым брюхом; - агути с серым брюхом (дикий тип); - черная с рыжевато-коричневым оттенком (с загаром); a - агути отсутствует (черная); - крайняя степень отсутствия агути (интенсивно черная). Каждый аллель данной серии доминирует над аллелями, следующими за ним в указанной выше последовательности, доминирование полное. Какое соотношение жизнеспособных генотипов ожидается получить при скрещиваниях следующего типа:

Какими должны быть генотипы родителей, чтобы в их пометах были:

• мышата дикого типа + черные с загаром + черные;
• желтые + дикого типа + интенсивно черные?

Сколько различных генотипов может быть получено у мыши при участии аллелей данной серии и сколько из них будет жизнеспособных?

86. В 1927 году врач Нелли Добровольская-Завадская в Рижском университете, облучая самцов мышей X-лучами, получила в потомстве от них короткохвостых мышей. При скрещивании между собой короткохвостые мыши всегда давали короткохвостых и длиннохвостых потомков в соотношении примерно 2:1. Какую гипотезу о наследовании короткохвостовости у мышей могла, на Ваш взгляд, предположить исследовательница?

В 1928 году Добровольская едет в Париж и берет с собой несколько мышей. Вместе с Кобзиевым они скрестили короткохвостых мышей с потомками диких мышей природной популяции из Испании, которые имели нормальные хвосты. В потомстве оказалось несколько зверьков вообще без хвостов, или с совершенно поросячими хвостиками. При скрещивании друг с другом такие курьезные, практически бесхвостые мыши всегда давали в потомстве только бесхвостых.

Добровольская забросила свои исследования, но перед этим успела переслать несколько своих мышей в Колумбийский университет Данну, который показал, что при скрещивании бесхвостых мышей друг с другом их плодовитость оказалась в два раза ниже, чем при скрещивании друг с другом короткохвостых, и еще значительно более низкая, чем в скрещиваниях двух нормальных мышей: Какую гипотезу о наследовании длины хвоста у мышей Вы могли бы предложить на месте Данна? Какое расщепление по длине хвоста будет наблюдаться при скрещивании короткохвостых мышей с бесхвостыми? При скрещивании бесхвостых мышей с нормальными длиннохвостыми?

87. У лисиц платиновая окраска меха обуславливается доминантным аутосомным геном Нормальная серебристо-черная окраска меха наблюдается при наличии аллеля g в гомозиготном состоянии. Аллель обладает плейотропным действием и в гомозиготе летален. Грузинская окраске меха наблюдается при наличии у лисиц так же летального в гомозиготе аллеля Компаунды - жизнеспособны, но имеют очень маленькую плодовитость и промежуточную между грузинской и платиновой окраску меха. Жизнеспособность зигот составляет: Какого расщепления следует теоретически ожидать в потомстве от следующих скрещиваний:

88. У пчел ген, определяющий вислокрылость, проявляется только в гетерозиготном состоянии, а в гомозиготном вызывает гибель организма. Известно, что пчел самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гомозиготными соматическими диплоидами. Определите фенотипы и генотипы потомства от скрещивания вислокрылой матки с нормальным трутнем. Определите фенотипы и генотипы потомков вислокрылых пчел, если известно, что у самцов в гемизиготном состоянии ген вислокрылости не приводит к их гибели.

Решение задачи №79. При инкубации 10 000 яиц, полученных от скрещивания "ползающих" кур между собой, вывелось 7498 цыплят, из них 2483 цыпленка оказались с нормальными ногами. Сам факт, что из 10 000 яиц часть цыплят не вывелась уже предполагает летальность какого-то класса особей. Но прежде чем выяснить генетическую природу летальности, необходимо проанализировать данное расщепление. Всего цыплят вывелось 7498. Из них с нормальными ногами -2483, цыплят с укороченными ногами - 5015. Приняв общую сумму за 4 части, определим, какую часть потомства теоретически для моногибридного скрещивания должны, например, составлять коротконогие куры, если считать, что этот признак доминирует:

Отклонение от полученного в опыте несомненно значимо, так как 5623,5, значительно больше 5015. Это можно статистически доказать, использовав критерий Стьюдента. Таким образом, получается, что какой-то класс потомков действительно полностью погибает и за 4 части надо брать не 7498 цыплят, а 10000 яиц. Тогда:

Итак, получается расщепление в отношении 2:1, что. согласуется с результатами опыта, где кур с нормальными ногами появилось 2483, а кур с укороченными ногами вместо ожидаемых 5000 появилось 5015, что вполне можно объяснить чисто случайными причинами.

Так как коротконогие куры в потомстве дают расщепление, можно предположить, что они являются гетерозиготными (Aa). Тогда в потомстве следовало бы ожидать три генотнпических класса: AA, Aa, aa; при полном

доминировании соотношение по фенотипам 3: 1, а в опыте получилось 2:1. Предположим, что признак укорочения ног вызывается доминантным аллелем A, а нормальные ноги продукт его аллеля a, который рецессивен по отношению к A. Можно сделать вывод, что погибают гомозиготы по A и в итоге расщепление принимает вид: 2Aa:aa. Гомозиготы по рецессивному аллелю имеют нормальную длину ног. Отсюда видно, что "ползающие" куры всегда гетерозиготны, а изучаемый ген помимо влияния на длину ног птицы влияет на жизнеспособность, и особи, имеющие генотип AA, не вылупляются из яйца.

По условию данной задачи нельзя полностью исключить и возможность того, что гибнут не доминантные гомозиготы, а рецессивные - aa. Тогда генотип кур с нормальными ногами будет AA. Оставшиеся в живых генотипические классы при этом предположении будут: 2Aa - с укороченными ногами, AA - с нормальными длинными ногами. Сделать окончательный выбор между двумя гипотезами, исходя из условий данной задачи, не представляется возможным, хотя первая гипотеза о доминантной летальности представляется более правдоподобной.