II.3. Жизненные циклы и способы размножения у грибов-аскомицетов

Грибы (так же как и водоросли) по строению клетки и способам размножения относятся к низшим эукариотам. Однако они сходны и с бактериями и вирусами (прокариотами); большинство признаков и свойств у них обнаруживается в культуре, представляющей собой генетически однородные клоны, возникающие при бесполом размножении из отдельных клеток. Клоновые признаки - морфологию колоний, ауксотрофность, устойчивость к антибиотикам и другим лекарственным препаратам и пр.- используют в генетическом анализе как генетические маркеры. Работа обычно ведется на штаммах, представляющих собой клоновую по происхождению культуру, относительно однородную по определенным признакам, которые поддерживаются отбором. Генетические методы (метод реплик, селективных сред и др.), применяемые на грибах, сходны с методами, используемыми в генанализе прокариот. Грибы разных систематических групп (Archimycetes, Phycomycetes, Askomycetes, Basidiomycetes) имеют разные жизненные циклы (Захаров, 1978). У большинства из них основная фаза жизненного цикла - гаплоидная (диплоидная фаза различна по продолжительности).

Половой процесс есть у многих грибов. Оплодотворение происходит в разные моменты жизненного цикла. Гибридизация при нормальном половом процессе осуществляется за счет копуляции путем слияния гамет и образования диплоидной зиготы. У некоторых грибов наблюдаются половые различия - гаметы отличаются морфологически и по величине (гетерогамия), у большинства сливаются фенотипически одинаковые гаметы (изогамия). При этом у одних видов грибов копуляция осуществляется при любых комбинациях (гомоталличность), например у Aspergillus nidulans, у других имеется два или несколько типов спаривания, которые сохраняются при размножении клетки. В этих случаях копуляция возможна лишь между клетками разного типа спаривания (гетероталличность), например у Saccharomyces cerevisiae. Анализ расщеплений при половом процессе проводится на гаплоидном уровне либо на случайной выборке спор, либо методом тетрадного анализа (см. гл. III).

У некоторых грибов, например у аспергилла, наряду с нормальным половым процессом может идти так называемый парасексуальный процесс (дословно - около полового). При совместном выращивании двух разных мутантных мицелиев через цитоплазматические анастомозы, возникающие между ними, происходит обмен ядрами и образуется гетерокарион - мицелий с гаплоидными ядрами разных генотипов. С определенной частотой при вегетативном росте гетерокариона происходит слияние двух гаплоидных ядер и образуется диплоидное ядро. Такое ядро делится митотически, затем образуются конидии бесполого размножения, а из них - диплоидный мицелий. В нем может происходить митотическая сегрегация. При этом осуществляется расщепление в потомстве гетерозиготного диплоида. Для таких грибов, как, например, некоторые виды пеницилла, парасексуальный процесс - единственный способ рекомбинации генов.